德宏州核桃种质资源表型多样性调查分析

蔡文良，杨江敏，侯雄辉，余贵湘

(云南省德宏州林业科学研究所，云南 瑞丽 678601)

1 引言

核桃(Juglans regia Linn)又名胡桃，是一种综合利用经济价值很高的木本油料果树，亦是生产优质材的用材树种，具“铁杆庄稼”的美誉。德宏州作为中国核桃的原产地之一，栽培历史悠久，遗传资源丰富，无论是种植面积、坚果品质还是产量、产值均占有一席之地。随着“云南省人民政府关于加快核桃产业发展的意见”(云政发[2008]129号)中“加快核桃产业发展，促进林业增效、山区发展，促进资源优势真正变成产业优势和经济优势”的提出，德宏核桃产业发展迅猛。据统计，到2015年底，德宏州核桃种植面积达53.67万亩，投产面积6.5万亩，年产核桃0.54万t，核桃产业成为德宏山区重要的林业支柱和地方特色经济的重要选择，也是山区林农的重要收入来源之一。

种质资源是指选育新品种的基础材料,包括各种植物的栽培种、野生种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工创造的各种植物的遗传材料。植物遗传多样性研究主要是通过一些遗传标记进行作物种植资源的遗传性多样性监测。形态学标记是遗传标记4大类中的其中一类，是植物的外部特征特性，即表型性状。研究物种在分布区内各种环境下表型形状的变异称为表型多样性研究。从生态学或表型性状上来检测植物遗传变异是最简单最直接的方法[1，2]。黑水县林业局通过早实核桃种质资源调查，从多个方面提出核桃量化标准，从此筛选出优良单株 ，供品种选育[3]，这说明表型多样性研究在核桃新品种选育中发挥了重要作用。德宏州林业科学研究所于2016～2017年对德宏州核桃种质资源进行调查研究，以期为在筛选优良单株，培育新品种奠定基础。

2 调查区概况

2.1 地理位置

德宏傣族景颇族自治州地处我国西南边陲，在云南省西部中缅边境，位于东经97°31′～98°43′、北纬23°50′～25°20′之间，是云南省8个少数民族自治州之一。东和东北与保山市的龙陵、腾冲相邻，南、西和西北三面与缅甸联邦共和国接壤，国境线长达503.8 km，东西最大横距122.2 km，南北最大纵距165.2 km。全州辖芒市、瑞丽2市和陇川、盈江、梁河3县。

2.2 林地资源概况

德宏州土地总面积1676.2万亩，林业用地面积1238.2万亩，占全州总面积的73.9%，其中：有林地面积1092.7万亩，森林覆盖率67.1%，林地绿化率69.2%。按林地所有权划分：国有林369.5万亩，集体林625.8万亩，个人241.2万亩，其它1.7万亩。按两类林划分：商品林876.98万亩，公益林361.22万亩，其中：国家级公益林282.9万亩，省级公益林78.32万亩，活立木总蓄积6862.21万m3，活立木年净长量287.6万m3。

2.3 气候条件

德宏州地处横断山脉，高黎贡山以西，地势东北高，西南低，属南亚热带低纬度季风雨林气候。海拔210～3404.6 m，高差3194.6 m，气候特点冬无严寒，夏无酷暑；雨量充沛，干湿季分明；干冷同季，雨热同期，气温年较差小，日较差大；日照充足；年平均气温18.8～21 ℃，年积温6400～7300 ℃，年降雨量1400～1700 cm，年日照时间2281～2453 h，全州平均年无霜期280 d以上，干旱指数在0.4～1.2之间，土壤呈微酸性。优越的光、热、水、土、气资源，为核桃产业发展提供了得天独厚的条件。

3 调查方法

采用访问调查和实际调查相结合的方式，采取资料查询、知情人访谈、踏查、样地调查、线路调查、单株调查等方法，对德宏州3县2市核桃主要分布区展开调查。开展调查前，到各县市林业局查阅各县市核桃产业发展情况及相关资料，了解当地核桃主要分布，根据收集的资料，参考各乡镇核桃分布特点、地形地势、交通状况等情况，确定调查线路，展开调查。调查的内容主要是核桃萌芽期、花期、果实成熟期等物候特征，枝、叶、芽、果实的植物学特性，以及坚果形状、大小、仁重等的坚果特性和丰产性等。

此次调查范围涉及德宏州38个乡镇，共调查298株(见图1)。德宏州存在着丰富的核桃品种资源，主要品种有细香核桃、新疆核桃、漾濞大泡核桃、山核桃、铁核桃、漾江核桃、三台大核桃、娘亲核桃、美国山核桃、夹棉核桃等。细香核桃为德宏州早期无性繁殖优良品种之一，是德宏州乡土优质核桃品种，调查135株，占总调查株树的45.30%；其次是漾濞大泡核桃66株，占总调查株树的22.15%。

图1 德宏州各县市核桃主要调查

4 调查结果与分析

4.1 立地条件

德宏州核桃因品种的不同对气温的要求也不同，而气温与纬度和海拔有密切的关系。德宏州核桃在海拔高度1000～2100 m均有分布，美国山核桃分布的海拔最低，仅为1001.2 m，夹棉核桃分布的海拔最高，为2101.6 m，其它品种的核桃海拔分布比较集中，多分布在1600～1900 m。德宏州核桃分布的地形有平地、丘陵、山地，多分布山坡中部和下部，多分布在阳坡、半阳坡，土壤为红壤，质地壤土，土壤厚度厚。

4.2 形态特征和生物学特性

4.2.1 树体特征

德宏州核桃品种分为天然实生种和人工嫁接改良品种。天然实生种主要有铁核桃和山核桃，树形直立、树干通直高大、分枝高、角度小、果枝少、树冠成圆锥形，干径30.8～90.4 cm，树高11.8～26.6 m。德宏州核桃品种多为人工嫁接改良品种，典型代表品种有本土细香核桃、引进品种漾濞大泡核桃、新疆核桃等，树干分枝较低，侧枝向四周扩张，树冠庞大成伞形或半圆球形，果枝密集，平均冠幅为12.4 m×11.2 m。德宏州核桃树体高大，树形多为半开张，树冠形状多为半球形，树势强，树枝开张。

4.2.2 芽、枝特征

以形态结构和发育特点不同，德宏州核桃的芽可分为4种类型，即混合芽、雄花芽、叶芽和潜伏芽，相互组合叠生于叶腋，着生在正常结果母枝上的混合芽，顶芽多为圆锥形，第一、二侧芽为圆形，萌芽期在2月中旬至3月下旬，可以很好的避开霜期。

德宏州核桃正常生长枝条表皮颜色有所不同，主要有黄褐色、棕黄色、绿色等情况，人工嫁接改良品种光滑，天然实生种有绒毛。德宏州核桃发枝力一般在1～1.9，有的单株母枝发枝力较强，平均发枝力能到达2.5以上(表1)。发枝力最强的是三台大泡核桃，平均发枝力为2.87，其次是娘青核桃2.81，漾江核桃2.66，发枝力最弱的是夹棉核桃和铁核桃，平均发枝力分别才1.35和1.30；虽然三台大泡核桃、娘青核桃、漾江核桃平均发枝力比较强，但成枝率与果枝率却比较低，都在排在倒数3位；美国山核桃平均发枝力为1.49排在第7，但成枝率与果枝率却是最高的；夹棉核桃平均发枝力为1.35排在第9，但成枝率和果枝率分别为93.82%、49.10%，均排在调查核桃品种的第2位；而本土细香核桃平均发枝力1.5排在第6，成枝率90.72%，排在第6，果枝率38.8%，排在第7。平均发枝力变异系数超过30%，差异大，平均果枝率变异系数为17.26%，差异较大，成枝率变异系数为4.24%，差异性较小。德宏州核桃枝条的表现性状见表1。

表1 德宏州核桃枝条表现性状

4.2.3 叶片特性

德宏州核桃展叶期在3月上旬，落叶期在10月下旬至11月上旬。德宏州核桃奇数羽状复叶，小叶顶叶有退化成偶数类型，顶叶大小不一，有近圆形、长椭圆形、披针形等多种形态。叶长40～60 cm，小叶形状多样，主要有长椭圆披针形、窄披针形、椭圆形等形状；小叶数量因品种的不同，有5～11片、6～13片、8～12片、9～15片等多种情况，多为7～13片，小叶数量最少的只有5片，最多的达到了16片；叶尖渐尖、微尖、钝尖等；叶缘全缘，少数有微锯齿；叶表面绿色光滑，背面浅绿色；叶柄基部肥大，叶痕大而明显。德宏州核桃小叶多长椭圆披针形，叶尖渐尖，叶缘全缘，顶叶出现退化现象，小叶片数具有较大的差异性。

4.2.4 花特性

德宏州核桃雄花多生于一年生枝的中下部，雌花着生在当年生新梢的顶端。雄花初开期最早在3月上旬，雄花序基部小花开始开放散粉，并向前略有延伸；雄花盛开期在3月中下旬，此时雄花序整穗小花基本都开放散粉；当雄花序整穗小花花蕊发黑时为雄花末花期，多在3月下旬，铁核桃雄花末花期可晚至4月中旬。雌花初开期为3月中下旬，此时花枝顶端有柱头张开；雌花盛开期为3月下旬至4月上旬期间；当花枝顶端多数柱头变大时，此时为雌花末花期，多在4月中上旬；每朵雌花序着生雌花2～3朵，花序轴长度多数小于5 cm，少数大于5 cm。德宏州核桃为雌雄同株异花植物，雌雄异熟，属雄先型，雌雄花期相差一周左右。

4.2.5 果实特征

德宏州核桃人工嫁接改良品种采用嫁接繁殖，选用优良母树接穗，采用1～2年生铁核桃苗作砧木嫁接后3～6年开花结果。单枝结果数因核桃品种的不同，有1～2个(多1)、2～3(多2)、3～4个(多3)、5～6个(多5)等情况，其中新疆核桃坐果可达到7个；青果形状有圆形、椭圆形、长椭圆球形、扁圆形等；顶尖有突出、平、内凹等类型。德宏州核桃多属晚实核桃，青果形状多为长椭圆球形，青果皮颜色为绿色，单枝结果，结果数多为2～3个(多3)，果柄长度多小于5 cm。

4.2.6 核桃坚果特性

4.2.6.1 坚果表面特征

德宏州核桃坚果形状较多，主要有椭圆球形、扁圆球形、近圆形、圆锥形等形状，外壳表面有壳窝、壳槽、壳沟等特征，壳面主要区分有麻、浅麻、深麻、光滑，人工嫁接改良品种多以浅麻为主，自然实生品种多为深麻；缝合线有平、稍突、突出，人工嫁接改良品种多为稍突，自然实生品种多为突出；结合紧密度多为牢，坚果两肩为圆肩或平肩，坚果种肩钝尖或锐尖，坚果果底以平底、圆突为主，少数出现内凹情况，德宏州核桃多为二棱果，少数出现三棱果，

4.2.6.2 坚果种仁特征

核桃取仁难易程度与壳厚度、内褶壁发育程度、横隔膜质地等密切相关，壳薄、内褶壁退化、横膈膜纸质或革质取仁比较容易，壳厚、内褶壁发达、横隔膜骨质的坚果难以取仁。种仁有肥仁和瘦仁，人工嫁接改良品种多以肥仁为主，自然实生品种多瘦仁；因种实受当年种仁发育时期的气候条件影响较大，种实饱胀度有饱胀和欠饱胀类型，德宏州核桃人工嫁接改良品种种实饱胀为主，自然实生品种多欠饱胀；德宏州核桃种仁颜色有浅黄色、黄色、紫色、浅紫等；德宏州核桃由于特殊的地理位置及气候条件的影响，有独特的口味和食感，人工嫁接改良品种多为香甜无涩，自然实生品种微涩、涩。

4.2.6.3 坚果表现性状

德宏州核桃坚果的大小、出仁率、单果重、仁重以及壳厚是核桃坚果重要的的经济性状(表2)。德宏州核桃三径变化不大，变异系数6.97%，三径均值最大值4.04 cm，最小值3.35 cm。其中纵径最大值为4.66 cm，最小值3.22 cm，变异系数10.04%；横径最大值3.71 cm，最小值3.04 cm,变异系数7.16%；侧径最大值3.98 cm，最小值3.40 cm，变异系数6.35%。单果重多在8.50～20.00 g之间，最小单果重8.06 g，最大单果重23.32 g，平均单果重14.06 g，单果重变异系数达到了31.69%；仁重多在4.00～6.00 g，最小仁重3.40 g，最大仁重8.92 g，平均仁重4.87 g。单果重和仁重变异系数都高于20%，变异大，仁重变异最大，变异系数达到了22.62%。

表2 德宏州核桃坚果表现性状

5 结论与建议

5.1 结论

(1) 德宏州核桃是喜温、喜光的阳性树种，适于坡度平缓、土层深厚湿润、背风向阳的立地条件下生长，分布的海拔高度差异较大，对自然条件有较强的适应性。

(2)德宏州核桃树体高大，树形具有多样性，树冠形状圆满，果枝密集，树势强，树枝开张，不同品种的核桃花期相差较大，枝条发枝力差异大，单株果枝率多样，小叶形状多样，小叶片数具有较大的差异性，雌雄异熟，坐果数多样，壳厚薄迥异，取仁难度差异大，种实饱胀度多样，种仁肥瘦各样，口感多种。

(3)德宏州核桃坚果大小不一，坚果表面特征多样，三径变化不大，单果重和仁重变异系数大，丰产性差异大,具有丰富的多样性。

综上所述，德宏州核桃种质资源很丰富，表型分化大，存在大量可利用的优良种质资源，可为德宏州核桃在筛选优良单株，培育新品种提供丰富的种质资源。

5.2 建议

(1)对德宏州核桃种质资源做进一步调查，筛选优良种质资源，同时做好收集和保护工作。地方政府应科学引导，积极扶持，有效快捷地利用丰富的核桃种质资源，多途径应用，推动德宏州核桃产业的发展，提高当地林农的经济效益。

(2)德宏州核桃易受到晚霜、冰雹危害，导致核桃产量降低。建议对德宏州其他品种的核桃种质资源进一步调查，筛选出适应性强、高产、优质、抗病、抗虫、抗寒、避晚霜的优良单株，建立优株嫁接无性系比较园比较试验，以便为选育滇西南抗寒核桃新品种打下坚实基础。