维生素E的生物学功能及在鸡生产中的应用

杨 雨， 王志跃， 杨海明*， 顾海洋

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.响水县家畜改良站，江苏响水 224600）

维生素E属于脂溶性维生素，是动物机体内一种重要的营养性抗氧化保护剂（Fuhrmann，1999），动物自身不能合成，必须从饲粮中摄取。根据其化学结构，维生素E可分为生育酚和生育三烯酚两类，每类又分为α、β、γ、δ四种同分异构体，其中α-生育酚在自然界中分布最广泛且最具代表性，其生物效价也最高。目前，鸡生产中应用最为广泛的是天然D-α-生育酚醋酸酯和人工合成DL-α-生育酚醋酸酯两种。本文对维生素E的生物学功能及在鸡生产中的应用进行综述，旨在为进一步研究维生素E在鸡生产中的应用提供理论指导及参考依据。

1 维生素E的生物学功能

维生素E是微黄色油状液体，是一类具有相似生物活性、化学结构的酚类化合物，通常用mg和IU两种单位来表示，1 mg D-α-生育酚醋酸酯=1.49 IU D-α-生育酚醋酸酯，1 mg DL-α-生育酚醋酸酯=1 IU DL-α-生育酚醋酸酯。维生素E可以稳定地存在于酸性或热环境中，但在碱性环境和铁盐、铅盐或油类腐臭环境中不稳定，容易发生氧化而被破坏。维生素E的生物学功能主要包括：（1）增强免疫机能；（2）抗氧化效应；（3）抗应激作用；（4）维持生育。

1.1 增强免疫机能 维生素E与动物的免疫机能密切相关，若饲粮中缺乏维生素E，机体的免疫功能在一定程度上会受到不良影响。维生素E能够调节机体的细胞免疫、体液免疫以及内分泌，且很大程度上依赖其抗氧化功能对免疫细胞发挥保护作用。维生素E发挥免疫功能主要通过两大途径：一方面是通过提高机体内辅助性T细胞活性和刺激B细胞活化而发挥免疫学活性，且维生素E能通过多种途径促进淋巴细胞增殖，诱导T细胞的成熟与分化；另一方面是通过保护体内花生四烯酸的合成原料不被氧化破坏来提升前列腺素水平，并且提高细胞免疫、体液免疫及细胞吞噬作用，增强免疫细胞的活力与功能。此外，维生素E对鸡法氏囊、胸腺等免疫器官的生长发育有促进作用（蒋守群，2013）。

1.2 抗氧化效应 维生素 E的抗氧化作用主要体现在其能作为断链抗氧化剂，可阻断生物膜上脂类过氧化物的形成，进而保护细胞膜结构和功能的完整性。抗氧化系统是生物体内一套特殊的内源性防御体系，用来保护机体在有氧呼吸获能时免受自身产生的活性氧、活性氮等有害副产物的损害（张宏馨，2013）。动物体内的抗氧化系统一方面通过抗氧化酶的作用清除自由基，另一方面通过抗氧化剂阻断自由基反应，对于损伤组织则可通过脂肪酶、蛋白酶、DNA修复酶等进行修复。抗氧化系统的平衡通常会受到一些外界因素如营养、环境条件等的影响。维生素E作为家禽的必需营养元素，一方面可以增加抗氧化酶如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶等的活性，另一方面能够有效地阻断细胞膜磷脂、血浆脂蛋白中的多不饱和脂肪酸受到氧自由基的损害。

1.3 抗应激作用 维生素E能够通过抗氧化作用来发挥其抗应激作用，具体表现为其可在防止氧自由基反应的同时，还可以缓解氧自由基造成的应激。维生素E可与体内的活性氧自由基反应，生成稳定的生育酚半醌自由基，阻断氧自由基对机体细胞的攻击，保护生物膜中的脂质免受过氧化的损伤，维持细胞的正常功能。鸡受到应激反应时，体内的氧化与抗氧化水平失衡，健康状况受到影响，生产性能、鸡肉鸡蛋品质下降。维生素E能够清除由于各种外界刺激而产生并蓄积在细胞内的氧自由基和脂质过氧化物，缓解鸡孵化早期氧化应激的作用，增强鸡抗寒、抗热能力，减少疾病的发生（周筱丹，2010）。

1.4 维持生育 维生素 E是哺乳动物维持生育必不可少的营养物质。种蛋孵化早期，胚胎由无氧呼吸转变为有氧呼吸，大量氧自由基产生，胚胎容易因氧化应激而死亡（Le eson，2007）。有研究表明，饲粮中低剂量的维生素E并不会造成成年鸡临床病理症状，但会提高孵化早期的胚胎死亡率，使种蛋孵化率明显下降（Moran，2007）。维生素E可能有缓解蛋鸡在孵化早期氧化应激的作用。鸡的卵泡发育存在等级体系，只有极少数发育成熟的等级卵泡能够发育变大并成为卵排出体外，绝大多数的等级前卵泡无法达到排卵要求而发生闭锁。而颗粒细胞的凋亡是导致卵泡闭锁的最主要机制，维生素E能够促进垂体前叶分泌性腺激素，促进母鸡颗粒细胞通过G1/S期限制点从G0/G1期进入S期，抑制颗粒细胞的凋亡，进而提升产蛋母鸡的繁殖性能（张宏馨，2012）。

2 鸡生产中维生素E的缺乏及过量

鸡缺乏维生素E时，母鸡的卵巢机能将受到严重影响；公鸡容易发生睾丸萎缩、变性，精子运动受到一定程度的影响，严重缺乏维生素E时公鸡甚至无法生成精子。种鸡能够通过受精卵将维生素E转移给雏鸡，种蛋中的维生素E是胚胎能够正常发育的必需物质。蛋鸡维生素E缺乏时，其产蛋率明显下降，同时也有受精卵孵化率降低的情况产生。维生素E缺乏症多见于2周龄的雏鸡，通常会造成大面积的雏鸡死亡，其症状对雏鸡的影响较大，会引起一些疾病如渗出性素质、胰腺营养性萎缩、白肌病以及脑软化。其中渗出性素质多发于3～7周龄的雏鸡，患病雏鸡的鸡翅下、颈部及胸腹部的皮下组织会出现水肿现象，同时伴有双腿无力产生，患病严重的雏鸡会有大量蓝绿色液体聚集在其腹部，甚至有突发性死亡现象。

维生素E能够维持机体正常代谢和生理机能，还能降低血脂（刘吉成，2001），但过量使用也会产生负作用，甚至毒性反应。若每日摄入超量维生素E，不仅会引起甲状腺、垂体和肾上腺素等内分泌代谢紊乱，还会降低机体遗传稳定性。同时，过量的摄取维生素E会降低血浆中高密度脂蛋白胆固醇的含量，如果长期过量配给，会严重影响肝脏正常代谢，并可能诱发心脑血管疾病。

3 维生素E在鸡生产中的应用

3.1 维生素E对鸡生产性能的影响 维生素E是鸡必需的脂溶性维生素，对鸡的生产性能有着积极的作用（Kim，2010）。相关研究表明，肉鸡饲粮中添加微囊化维生素E，能够提高肉鸡对蛋白质的合成及代谢能力，并且能够增强血清抗氧化能力，从而改善肉鸡的生长性能（胡志萍，2016）。饲粮中适宜的维生素E水平有利于改善鸡的生长性能、屠宰性能和肉质性状（刘敏燕，2017）。

在非应激状态下，额外添加维生素 E对蛋鸡生产性能和蛋品质均无显著影响（Franchini，2002）。呙于明等（1998）研究表明，饲粮中分别添加4、14、24 mg/kg维生素E对20～40周龄褐壳蛋种母鸡生产性能无显著性影响。王晓霞等（2000）研究表明，饲粮中添加 20、45 mg/kg 维生素E，37～41周龄海兰蛋鸡日采食量、料蛋比和死淘率无显著差异。吴迪等（2009）研究表明，饲粮中添加9 IU/kg和15 IU/kg天然维生素E对30～42周龄伊莎褐壳蛋鸡的产蛋率、平均蛋重、料蛋比均无显著影响。

3.2 维生素E对鸡免疫性能的影响 大量研究表明，肉鸡饲粮中添加适量的维生素E有利于提高法氏囊指数、血清肿瘤坏死因子-α（TNF-α）含量、新城疫抗体水平等，增强机体免疫力，降低肉鸡死亡率。蒋守群等（2013）研究表明，在22～42日龄岭南黄羽肉鸡基础饲粮 （维生素E含量为3.59 mg/kg）中分别添加不同剂量维生素E，其中80 mg/kg维生素E处理组的法氏囊指数显著提高，10、20、40、80 mg/kg 维 生素 E 处理 组血 清TNF-α含量显著降低。王显慧等（2011）研究表明，在1日龄艾维茵肉鸡基础饲粮中添加200 mg/kg维生素E可以显著提高血清中新城疫抗体水平。另有研究表明，在1日龄拜城油鸡基础饲粮中分别添加适当剂量维生素E能显著降低其死亡率（沙尔山别克·阿不地力大，2015）。

高频率的免疫应激往往会导致蛋鸡产蛋性能和免疫功能下降，而维生素E能有效缓解其免疫应激，增强机体免疫性能。夏兆刚等（2004）研究表明，在给30周龄海兰褐蛋鸡分别注射牛血清白蛋白（BSA）和脂多糖（LPS）后，第 10周时高水平维生素E处理组（300 mg/kg）抗体效价显著高于低水平维生素E处理组（30 mg/kg），表明在蛋鸡基础饲粮中添加较高水平维生素E能够提升其体液免疫能力。彭炳勇等（2011）研究表明，在尼克褐产蛋鸡基础饲粮 （维生素E含量为44.59 mg/kg）中分别添加不同剂量维生素E后，50 mg/kg维生素E处理组产蛋率、平均蛋重及平均日采食量显著提高，料蛋比和破蛋率显著降低。

3.3 维生素E对鸡抗氧化能力的影响 维生素E是活性氧自由基的直接清除剂，与超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶等一起构成体内抗氧化系统。饲粮中添加适量维生素E能够提高肉鸡肌肉组织的氧化稳定性，增加肉质稳定性、降低脂肪过氧化（沙尔山别克·阿不地力大，2015）。王显慧等（2011）的研究则表明，在饲粮中添加不同水平的维生素 E（100、200 mg/kg）后，肉鸡血清和胸肌中超氧化物歧化酶活性、总抗氧化能力显著提高，丙二醛含量显著降低，机体抗氧化能力有所增强，且能显著降低冷藏6～8 d后胸肌中的丙二醛含量，延缓冷鲜肉的脂质氧化过程。

大量研究表明，在蛋鸡饲粮中添加维生素E，可显著提升机体抗氧化能力。石慧芹等（2013）研究表明，维生素E能够增强氧化应激状态下蛋鸡的抗氧化能力。吴迪等（2009）研究表明，在蛋鸡饲粮中添加15 IU/kg维生素E能够显著提高鸡蛋的蛋壳厚度及强度，拮抗饲料中的不饱和脂肪酸以及重金属离子对蛋黄中色素的氧化作用，加深蛋黄颜色，提升鸡蛋品质。

3.4 维生素E对鸡抗应激能力的影响 肉鸡规模化养殖过程中，不同环境因子的变化导致肉鸡产生环境应激反应，从而影响肉鸡生长性能。大量研究表明，维生素E可缓解应激对鸡造成的不良影响。王奔等（2014）研究表明，给在慢性冷刺激[（12±1）°C]条件下的雏鸡饲粮中添加较高水平的维生素 E（200、400、800 mg/kg），能够使雏鸡血清中谷胱甘肽过氧化物酶活性显著升高，NO含量显著下降，可缓解冷应激，提升机体抗寒能力。胡兰等（2001）研究表明，在热应激的肉鸡饲粮中添加较高水平的维生素E可防止异嗜性粒细胞/淋巴细胞比值升高，降低体重以及料重比。李颖平等（2018）研究表明，饲粮中添加100 mg/kg维生素E，能够显著提升因食用油脂氧化饲粮而处于氧化应激状态下肉鸡的抗氧化性能，降低胸肌滴水损失，提高肉鸡前期日增重和末重，但高水平的维生素E会降低肉鸡后期的生长性能。庞洁等（2016）研究表明，在接受疫苗注射后处于免疫应激状态下的鸡饲粮中添加120、150 mg/kg维生素E对缓解应激状态下生长性能的降低无显著效果，但可以显著影响疫苗的免疫效价。

在蛋鸡生产中，往往会引起高强度的应激反应，尤其是在蛋鸡产蛋初期至产蛋高峰期。例如蛋鸡产蛋的最适环境温度为16～24℃，产蛋率最高的环境温度为13～16℃，料蛋比最小的环境温度为15～20℃（Kocaman，2006），而环境温度过高或过低，都会导致鸡的生理状况发生一系列变化，具体表现为基础代谢率、进食量及消化吸收能力的降低。张菁菁等（2016）研究表明，饲粮中添加100～200 mg/kg维生素E，蛋重和产蛋率均有所提升。张宏馨等（2013）研究表明，在冷应激状态下，高剂量维生素E能够显著提高种蛋受精率和孵化率，且能促进鸡性腺器官的发育。

3.5 维生素E对鸡繁殖性能的影响 维生素E能够改善鸡的繁殖性能。维生素E通过促使垂体前叶分泌产生促性腺激素，从而促进公鸡精子的形成，增强精子的活动能力；维生素E还能通过增加17-酮类固醇的排泄来增加卵泡黄体细胞，提高母鸡的卵巢机能。赵国先等（2011）研究表明，在饲粮中添加维生素E可以降低死胎率，提高种蛋受精率与健雏率。在饲料中添加适宜的维生素E能够提高蛋种鸡的生产性能和繁殖性能，降低料蛋比，延长种鸡的产蛋周期，有效提高蛋种鸡的养殖效益。在高频率使用种公鸡的情况下，通过添加维生素E可以改善其精液品质。郭小虎等（2013）研究表明，使用不同浓度维生素 E（10、50、150、200 mg/L）培养液连续培养鸡等级前卵泡颗粒细胞显示，卵细胞增殖率在24 h和48 h时随维生素E浓度增加有上升趋势，而在72 h时则随维生素E浓度升高而减小，维生素E浓度为10 mg/L时细胞增长较为稳定，表明适量的维生素E水平能够促进等级前卵泡颗粒细胞增殖。

4 小结

维生素E是机体必需的脂溶性维生素，在饲粮中添加适量维生素E能够有效地改善鸡群的生产性能、繁殖性能、免疫性能、抗氧化及抗应激能力，从而提高养殖业的生产效益。因此，进一步深入研究维生素E的适宜添加量及作用机理对养鸡业的健康发展具有重要意义。