RBP4和RARG基因与猪繁殖性状相关性的研究进展

王万兴 ，房 岩 ，张树敏

（1.长春师范大学，吉林 长春 130032；2.吉林省农业科学院，吉林 长春 130124）

繁殖性状是猪重要的经济性状，繁殖性状的高低可直接影响养猪业的生产效益和经济利益。近年来，如何提高猪的繁殖性状备受猪育种学家和养猪生产者的关注。但繁殖性状的遗传力极低，通过传统的育种方法对其进行改良进展十分缓慢。随着分子遗传学和现代生物技术的蓬勃发展，猪重要经济性状的标记辅助选择（Marker Assisted Selection，MAS）技术不断兴起。

由于视黄醇结合蛋白4（RBP4）与维生素A在动物体内的转运及吸收有关，视黄酸受体γ（RARG）与上皮细胞的生长、分化及胎儿发育和繁殖等过程相关，因此二者在动物繁殖过程中扮演者重要角色。目前已有大量研究表明，RBP4和RARG基因对猪的产仔数等性状具有一定影响，可作为猪繁殖性能相关的候选基因。文章综述了RBP4和RARG基因与猪繁殖性状关系的研究进展，以期为猪繁殖性状的标记辅助选择提供参考。

1 视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因

1.1 视黄醇结合蛋白（RBP）

视黄醇（维生素A）具有促进精子和卵子形成、生长、发育等作用，对动物繁殖过程至关重要。Brief等[1]研究表明为妊娠母猪补充维生素A可以增加其产仔数。视黄醇对孕体能否发挥作用决定于其是否能从母体毛细血管跨越上皮细胞的几层边界传递到子宫腔[2]，其通过与视黄醇结合蛋白（Retinol-Binding Protein，RBP）结合传递至靶细胞发挥作用。Trout等[3]研究显示，RBP在猪妊娠的第12天左右高度表达，提示此时期视黄醇和RBP发挥重要作用。

1.2 RBP4基因与母猪繁殖性状

视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因在猪妊娠的关键时期表达[4]。Messer等[5]将RBP4基因定位于猪的第14号染色体上，并在法国2个大白猪品系中研究了该基因的基因型与繁殖性能的关系，结果显示，在法国超高产大白猪（LWH）中，该基因在窝产仔数上的加性效应为0.52±0.3头/窝，在法国对照组大白猪（LW）中窝产仔数的加性效应为0.45±0.43头/窝，表明RBP4基因对猪繁殖性能有显著影响。之后，Drogemuller等[6]研究证实，RBP4基因MSPⅠ位点A等位基因能显著增加德系长白和杜洛克的产仔数。

Rothschild[7]利用PCR-RFLP法将RBP4基因进行基因分型，共得到3种基因型，其与母猪产仔数的关联分析表明，在3种基因型中，TNB和NBA均为11＞12＞22基因型，所有品系中，等位基因1的作用都是有利的。TNB上每窝具有0.28头的加性效应，NBA上每窝具有0.15头的加性效应，表明RBP4基因对这些商品系的产仔数具有显著影响。并指出从该研究中很难确定RBP4是否是影响猪产仔数的主效基因，亦或是它与具有该效应的基因或基因座连锁。

赵伟[8]采用PCR-RFLP法对民猪等6个品种的母猪RBP4基因MSPⅠ多态位点进行检测，发现该多态位点位于猪RBP4基因外显子2-5的区域内，有3种基因型（AA，AB，BB），且不同基因型频率及等位基因频率在不同群体间的分布差异极显著。在民猪群体中，RBP4基因MSPⅠ位点多态性对其总产仔数、21日龄仔猪数及断奶仔猪数均有显著影响，并进一步确定MSPⅠ位点的AA基因型是民猪产仔数的有利基因型。

翟腾蛟等[9]采用PCR-RFLP技术在大白猪RBP4基因MSPⅠ酶切位点上检测到三种基因型，不同基因型与繁殖性状关系的分析结果显示，RBP4基因多态性对大白猪产仔数、产活仔数、健仔数及初生窝重的影响表现为显著或极显著。表明该突变位点可用于大白猪的标记辅助选择。

朱朋[10]通过PCR-SSCP法对长白猪、大白猪及皖南黑猪的RBP4基因多态性进行检测，在RBP4基因第三内含子发现一多态位点，该多态位点有3种基因型，分别为AA，AB和BB。关联分析表明，RBP4基因第三内含子突变位点多态性对长白猪、大白猪及皖南黑猪的总产仔数和产活仔数均具有重要影响，并指出RBP4基因可作为这3个品种母猪产仔数相关的候选基因。

然而，也有研究表明RBP4基因对母猪繁殖性状无显著影响。Linville[11]在对长白猪和大白猪的研究中，没有检测到MSPⅠ位点对繁殖性能的影响。李隐侠[12]利用PCR-RFLP法分析苏淮母猪RBP4基因的多态性，并研究其不同基因型与总产仔数、产活仔数、仔猪初生重、20日龄重等繁殖性状的关系，结果显示RBP4基因多态性对苏淮猪繁殖性能无显著影响。杨国伟[13]采用同种方法分析野猪×大白猪F1代母猪的RBP4基因多态性，同时研究不同基因型之间仔猪初生重和30日龄重的关系，发现RBP4基因多态性对这两个性状的影响均不显著。此外，马力鹏[14]通过PCR-RFLP技术检测了685头大白猪的RBP4基因多态性，共发现3种基因型，将各基因型与大白猪产仔数进行关联分析，结果表明大白猪RBP4基因多态性对初产母猪和经产母猪的总产仔数、产活仔数、健仔数均无显著影响。

2 视黄酸受体γ（RARG）基因

2.1 视黄酸（RA）及其受体

视 黄 酸（Retinol Acid，RA）属于维生素A 衍生物的一种。在细胞分化、组织维持及动物繁殖等过程中具有重要作用[15]。视黄酸受体家族（RARs）是由视黄酸诱导的转录增强因子，属于类固醇和甲状腺激素受体的超家族。视黄酸受体 γ（retinoic acid receptor- gamma，RARG）属于视黄酸受体家族中的一员。对RAR mRNA在猪囊胚（妊娠第10～12天）中的表达研究显示，mRARG在胚泡生长的所有阶段中均有表达，其中在28 mm至早期管状阶段中表达水平最高[16]。小鼠RARG也在小鼠增殖的胚胎癌细胞中高度表达[17]。此外，有研究表明，RARG可以在猪胚泡发育的快速形态发生时期调节基因表达[16]，而这是胚胎存活的关键时期。

2.2 RARG基因与母猪繁殖性状

RARG基因已被定位于人的12号染色体q13区域，小鼠的15号染色体F带和大鼠的7号染色体[18]。基于人和小鼠RARG基因的位置，将猪RARG基因定位在5号染色体上[19]。

杨国伟等[20]采用RT-PCR方法研究不同日龄大白猪RARG基因表达规律，发现在大白猪整个生长发育期内，RARG基因在子宫和卵巢中均有表达，且在子宫中持续表达高水平的RARG。提示该基因可能参与猪的生殖激素的分泌与功能行使，也为该基因作为猪繁殖性状相关的候选基因提供了理论依据。

李俊[21]通过PCR-SSCP法在从江香猪母猪RARG基因中筛选出4个SNP位点（C201T，A55G，C1646T和 C128T）， 在 C201T位点，EE为优势基因型，E为优势等位基因；在A55G位点上，AG基因型频率最高，为优势基因型，G为优势等位基因；在C1464T位点，CT基因型为优势基因型，T为优势等位基因；在C128T位点，AB基因型为优势基因型，等位基因B为优势基因。关联分析结果显示，RARG基因C201T和A55G 位点不同基因型对从江香猪的总产仔数、产活仔数及乳头数均无显著影响；而C1464T、C128T位点多态性对从江香猪总产仔数、产活仔数及乳头数均有显著影响，并推测等位基因C和等位基因A可能为有利等位基因，CC基因型和AA基因型为有利基因型。

赵伟[8]通过PCR-SSCP技术，研究民猪、长白猪等6个品种的RARG基因多态性及其与繁殖性能的关系，结果显示，在猪RARG基因内含子3上存在1个SNP位点，该位点的多态性是由A突变为G引起的，有三种基因型。检测发现，RARG基因内含子3多态位点在不同群体间的基因型频率和等位基因频率差异极显著。相关性分析表明，RARG基因第三内含子多态性对民猪的21日龄仔猪均匀度具有显著影响，其中AA基因型为有利基因型。该位点多态性对大白猪的产活仔数具有显著影响，AA基因型为有利基因型；对长民杂交猪的仔猪初生窝重具有极显著影响，BB基因型为有利基因型；但在长白、杜洛克及长大二元群体中，不同基因型之间的产活仔数及仔猪初生窝重均无显著差异。

3 小结

综上可知，RBP4和RARG基因对母猪繁殖性状的影响在不同的试验群体及研究品种（品系）中存在一定差异。由于繁殖性状受多种因素的共同影响，因此由上述研究尚不能确定RBP4和RARG基因是否为影响猪繁殖性状的主效基因，在利用这两个基因对母猪繁殖性状进行标记辅助选择时应在具体的群体或品种中作前期验证。