母猪妊娠期营养对仔猪体重变化的影响

王洪利，刘新勃，迟灵芝

（山东畜牧兽医职业学院，山东潍坊 261061）

妊娠母猪营养状况对胎儿的发育起重要作用，这对现代商业环境中高产母猪尤其重要。本文旨在综述当前关于妊娠母猪胎内出生体重变化的生理背景，并探讨提高仔猪出生体重和均匀性的营养调控策略。生猪生产的进步给养殖户带来许多好处，如增加年产仔猪、提高分娩率、降低屠宰年龄、提高饲料转化率和瘦肉产量。但也出现对仔猪出生体重变化影响的负面效应，降低了生产者的利润。仔猪出生体重变化具有重要的经济意义，因为它与断奶前死亡率呈正相关（Wolf等，2008）。在出生体重差异较大的仔猪中，最小的仔猪无法与较重的仔猪竞争最好的乳头，减少这些仔猪初乳摄入量，导致被动免疫的获得性变差，营养状况不好。因此，出生仔猪能量储备低，出生后维持体温的能量低（张玉杨等，2008）。此外，出生体重变异较大的仔猪在断奶时体重变异较大，增加劳动力和管理成本，同时，出生后的日增重降低会对随后的生长产生不利影响，因为与出生体重较重的仔猪相比，出生体重较轻的仔猪出栏日龄也会延长。

1 影响胎内仔猪体重变化的因素

1.1 遗传选择和产仔数 Quesnel等（2008）研究表明，在过去10年的遗传改良中，商品猪产仔数增加了1.8只。Wolf等（2008）报道，一旦母猪子宫维持发育完全的胎儿数量受到限制，胎儿数量的增加与胎儿个体生长呈负相关。因此，由于产仔数的遗传选择，仔猪出生体重的胎内变异增加，平均出生体重下降。超过母猪子宫容量的胎儿数量越多，仔猪肌肉纤维数量有限，导致胎儿生长发育受损。Quiniou等（2008）发现，仔猪平均出生体重从1.59～1.26 kg，与窝产仔数大于16头相比，窝产仔数11头的变异个体出生体重增加了0.26～0.30 kg，这表明，产仔数的增加导致轻仔猪比例增加，产仔数均匀性降低，平均出生仔猪体重降低，对仔猪存活率和生长性能产生负面影响（薛萍等，2018）。现代母猪生产力的增加会对胎儿生长发育产生负面影响，产仔数多会导致胎儿缺氧，营养吸收率降低以及减少子宫到胎盘的血液流动，可能会限制子宫容量，从而降低胎儿生长，增加胎儿死亡率。

1.2 品种间差异 子宫容量为子宫满足胎儿营养需求一直维持到分娩的能力，具有基因型和物种特征（Pere和 Etienne，2000）。因此，品种间的差异与母猪产仔能力的差异有关，母猪产仔数越多，存活率越好，产仔均匀性越好，出生体重越轻，如中国梅山猪与商业母猪品种在子宫能力和母性能力方面存在差异。梅山猪以其繁殖力和产仔数高于欧洲商业品种而闻名，有研究报道，梅山猪胎儿生长速度较慢，这可能与同质性的改善和子宫容量的提高有关（禚艳书等，2005）。与大约克猪相比，梅山猪生长速度较低，这可能与梅山猪子宫内某种形式的生长抑制有关，这种生长抑制减缓胎儿的生长速度，并对单个胎儿的大小设置了一个绝对的限制，如限制胎盘生长。Ford等（2002）认为，梅山母猪子宫容量的提高似乎是胎盘效率提高或子宫体积增大的结果，同时梅山母猪子宫容量较高的另一个相关因素是胎儿在妊娠后期增加了胎盘血管化的能力，以维持胎儿生长。这些结果提示，血管生成因子的表达受品种差异的影响，导致胎盘及邻近子宫内膜血管密度的差异，从而影响胎盘效率。

1.3 卵泡生长过程中的血管生成和胎盘发育胎盘是母体和胎儿之间进行气体交换、营养物质和废物交换的器官。因此，胎儿的生长发育依赖于母体提供给胎儿所需的营养物质。这一过程的效率受胎盘血流量的影响，而胎盘血流量取决于胎盘的血管化和血管舒张能力。

1.3.1 血管生成 新血管束的形成决定了胎盘的血管化，这一过程被称为血管生成，是正常组织生长发育的一个关键过程，许多因素参与了这一过程。但Reynolds和Redmer（2001）在评价胎盘血管生成时认为，血管内皮生长因子、成纤维细胞生长因子和血管生成素蛋白家族及其各自的受体是调控血管生成的主要因素。这一过程始于毛细血管增生，最终形成由小动脉、毛细血管和小静脉组成的新的微循环。血管生成因子与局部血管舒张因子（如一氧化氮）相互作用，协调胎盘血管生成和血液流动。

1.3.2 血管舒张 贾铀生和鞠躬（1993）认为，可以通过增加胎盘循环通道的直径和胎盘血管分布来提高血流量，其中一个因素是一氧化氮，其参与母体全身循环血管舒张，调节子宫和胎盘血流量。胎儿和胎盘循环的建立是胚胎和胎盘发育过程中最早过程之一，这一过程对支持胎儿代谢至关重要，主要发生在妊娠后期，因为这时胎儿生长出现指数增长（Reynolds和 Redmer，2001）。因此，任何对胎盘生长发育或母体向胎儿转运营养物质能力有负面影响的因素都会导致胎儿生长发育迟缓。

1.3.3 血流分配 影响胎儿生长发育的因素之一是子宫胎盘血流量。胎盘血液循环在胎盘转位率和为胎儿生长提供营养物质方面起重要作用（Reynolds和 Redmer，2001）。Pere和 Etienne（2000）观察到子宫血流量随产仔数的增加而增加，但随着产仔数的增加，每胎子宫血流量下降说明在一定范围内子宫血流量与产仔数相适应。由于母猪繁殖力提高，每胎子宫血流量的减少限制了胎儿的生长发育，因为产仔数与每胎子宫血流量呈负相关。此外，在妊娠期间为胎儿提供不同水平的营养可能是因胎儿出生体重的变化，因为胎儿生长所需的所有代谢物质的供应受子宫和脐带血流量的影响。

1.4 妊娠期母体营养 母猪除了更高的繁殖力外还需要更高的营养物质来支持母猪及其胎儿的代谢需求。但由于整个妊娠期间，母体及胎儿对营养的需求都在增加，日粮蛋白水平无法通过妊娠期的摄入量满足。因此，妊娠期日粮营养随子宫内胎儿数量增加而变得更重要，若不能满足可能会导致胎儿生长发育迟缓，从而对仔猪生长性能产生负面影响，如胎内均匀性下降和仔猪出生体重下降。Kim等（2009）报道，胎儿体重变化大主要发生在妊娠45 d后，这可能与母猪通过血液提供足够的营养支持以使所有胎儿最大限度地生长有关。由于胎儿生长发育对胎内产仔均匀性和仔猪出生体重起重要作用，从而对仔猪生存和产后生长起重要作用，因此，研究不同妊娠营养策略及其对胎儿发育的影响具有重要意义。

2 提高母猪产仔均匀度的营养策略

2.1 排卵前的营养 排卵前卵母细胞发育和成熟的差异是影响胚胎发育均匀性的关键因素。许多研究表明，排卵前期的日粮成分与随后的胚胎存活和发育间存在关系（Zak等，1997）。母猪从断奶到发育期结束，除了每天采食3.5 kg含有9.4 MJ/kg净能、156 g/kg粗蛋白质和6.8 g/kg可消化赖氨酸饲料外，每天还获得150 g葡萄糖，葡萄糖对血糖和胰岛素浓度有显著影响，但对胃泌素、配种率和随后产仔数或出生体重没有影响（Van den Brand等，2006）。

2.2 胰岛素和胰岛素样因子（IGF-1）介导的营养效应 排卵前营养对卵泡和卵母细胞的影响通常与营养对循环代谢相关激素浓度的影响有关，如生长激素和瘦素浓度，尤其是胰岛素和IGF-I浓度。血液中胰岛素和IGF-I的浓度被认为是营养调节卵巢功能的重要因素。在哺乳动物中，胰岛素单独或与促性腺激素协同作用，在体外刺激营养物质的摄取和利用。此外，大量的体内试验为胰岛素和IGF-I在卵泡发育中的刺激作用提供证据，如在黄体晚期或卵泡早期增加血浆胰岛素，无论血浆黄体生成素（LH）是否变化，排卵率的增加可能与胰岛素降低了中小型卵泡闭锁的能力有关（Prunier和 Quesnel，2000）。相比之下，断奶前或断奶时胰岛素和IGF-I水平的升高与断奶后LH水平呈正相关，较高水平的LH刺激大卵泡的发育，因为小卵泡只有卵泡雌激素（FSH）受体而没有LH受体，因此小卵泡受到的刺激会更少，并成为闭锁状态（Van Den Brand 等，2009）。在此背景下，如前所述，Van Den Brand等（2009）观察到，在妊娠期母猪日粮中补充葡萄糖后仔猪出生体重均匀性更高。同样，Van Den Brand等（2009）报道，日粮补充葡萄糖和乳糖母猪卵泡期前和卵泡期（分娩前1周至受精时）较长时间内胎内出生体重变化的数值较低，这些结果可能与日粮添加葡萄糖和乳糖后增加了血浆胰岛素和IGF-I水平有关。

3 影响胎盘和胎儿发育的营养因素

3.1 妊娠期能量水平 研究表明，母体营养与胎儿体重间存在直接关系，妊娠80 d后饲料摄入量下降28%导可致胎儿生长速度下降，但也有报道指出，动物能量摄入量受到限制时，机体通过调动母体营养储备来支持胎盘和胎儿的发育（Bee，2004）。此外，妊娠早期不同能量摄入水平对多胎母猪所产仔猪的平均出生体重、断奶体重、活产仔猪数或断奶仔猪数均无显著影响（Lawlor等，2007）。

3.2 妊娠期蛋白水平 几乎所有细胞的代谢活动都与一种或多种蛋白质有关。蛋白质具有不同的功能和生物活性，其中一些功能包括结构作用、营养、酶催化、分子转运、机体防御等。因此，妊娠期日粮蛋白摄入量对母体和胎儿的生长发育起至关重要作用。

日粮蛋白水平降低会减少一氧化氮合酶的合成，瓜氨酸合成精氨酸和鸟氨酸脱羧酶活性在胎盘和子宫内膜升高，这可能会降低胎盘向胎儿转运营养和氧气的能力，影响出生体重的均匀性。

3.3 妊娠期采食量 Mahan（1998）研究发现，从妊娠第90天到分娩，每天多给妊娠猪饲喂1.36 kg饲料可以提高母猪繁殖性能，如出生重、断奶重等。此外，发情期、配种前的高纤维日粮可以提高胚胎存活率，降低妊娠第27天胎儿宫内发育迟缓。在妊娠早期至中期营养的增加会导致胎儿次生肌纤维的增加，表明母猪妊娠早期至中期母体营养与胎儿肌肉纤维生长和分布呈正相关（Bee，2004）。母体营养状况会影响孕酮循环，它可以改变子宫内膜的发育和分泌，并影响尿囊液的组成，后者为胎儿提供营养，这表明高采食量对胚胎存活有不利影响，因为营养水平与循环孕酮浓度呈反比（Prime等，1988）。但这种结论存在品种差异，因为高产大白母猪在妊娠早期、受精7 d后接受不同水平的采食量对胚胎存活率、大小和变异性无显著影响（Quesnel等，2008）。

3.4 氨基酸 精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天门冬氨酸、天冬酰胺、鸟氨酸和瓜氨酸在胎盘血管形成和发育中具有重要作用，尤其是在妊娠前期（Wu等，2007）。Wu等（1996）在妊娠35～40 d的猪尿囊液中发现了非常丰富的精氨酸和鸟氨酸，即胎盘快速生长时期，而谷氨酰胺是妊娠早期（30～45 d）羊水中含量最高的氨基酸，尿囊液中谷氨酰胺含量也最高，因此尿囊液可能是精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺的营养库。一些氨基酸如精氨酸、半胱氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸和色氨酸被称为功能氨基酸，对维持动物生长、繁殖和免疫至关重要。

3.4.1 精氨酸 精氨酸是动物细胞中用途最广泛的氨基酸之一，是合成蛋白质、一氧化氮和多胺的前体。一氧化氮是一种内源性松弛因子，由精氨酸经一氧化氮合酶产生，参与母体全身循环血管舒张，调节子宫和胎儿胎盘血流量（Wu等，2006）。血管生成因子与一氧化氮之间存在相互作用，协调胎盘血管生成和血液流动，这是胎盘血管形成和胎儿生长的关键（Reynolds和Redmer，2001）。多胺与蛋白质合成调控、细胞功能和分化有关，胎盘多胺合成的抑制作用与胎盘尺寸的减小和胎儿生长降低有关，是一种有机化合物，通过精氨酸酶途径从鸟氨酸中生成，用于合成腐胺、精胺和精胺（Wang等，2003）。

3.4.2 谷氨酰胺 谷氨酰胺是参与机体多种代谢的重要氨基酸，参与细胞增殖分化和核苷酸合成，在胎儿和胎盘营养中发挥重要作用。从母体和胎盘转移到胎儿体内的所有氨基酸中，谷氨酰胺的浓度最高（Self等，2004）。传递给胎儿的谷氨酰胺来源于母体循环中的谷氨酰胺和胎盘中谷氨酰胺的合成，在这一过程中，谷氨酰胺合成酶在胎盘中以谷氨酸为原料合成谷氨酰胺，而胎盘中谷氨酸的供应来自于支链氨基酸代谢。Self等（2004）评估发现，母猪妊娠中期、妊娠2/3时期胎盘中谷氨酰胺的合成和尿囊液中谷氨酰胺的浓度均有增加。谷氨酰胺是胎儿精氨酸合成的底物，在调节胎儿精氨酸水平具有重要作用，是支持妊娠后1/3时期胎儿生长的重要物质，但子宫对精氨酸的摄入量通常不足（Wu等，1999）。

4 结论

母猪在整个妊娠期能量摄入量与仔猪出生体重呈正相关。在妊娠后期额外补充的饲料或能量对仔猪出生体重影响很小。妊娠早期限制母猪的蛋白质摄入水平对胎儿生长不利，可能是由于胎盘和子宫内膜血管生成和生长的改变，导致胎盘-胎儿血流量和从母体到胎儿的营养供应减少。大多数关于母猪营养对仔猪出生重和存活率影响的研究并没有列出胎内仔猪体重的变化数据。后续研究需将母猪在妊娠期采食的数据及出生仔猪的个体重信息集合起来，计算出胎内仔猪体重变化，为相应营养策略提高基础数据。