大鳞鲃鱼的研究现状及养殖发展前景

朱 瑞，吴莉芳，李 良，于 哲，邹瑞兴，祖岫杰

(1．吉林农业大学 动物科学技术学院，吉林 长春 130118； 2．农安县太平池水库管理局，吉林 农安 130218；3．吉林省水产科学研究院，吉林 长春 130033)

大鳞鲃(Barbuscapito)隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲃亚科(Barbinae)、鲃属(Barbus)，主要分布于乌兹别克斯坦里海和咸海水系[1]，作为广温性鱼类，其肉质鲜美、生长速度较快、耐盐碱与低氧、抗逆性强、病害少，适合池塘高密度养殖，是广大消费者喜食的大型名贵经济鱼类[2-4]。大鳞鲃养殖发展潜力巨大，自引进以来，已在全国多地推广养殖成功[5]。截至目前，大鳞鲃的生物学特性、养殖及繁育技术、营养价值、营养需求以及遗传特征等方面已有相关报道。为了进一步促进大鳞鲃健康养殖，在查阅国内外相关文献报道的基础上，介绍了大鳞鲃的生物学特性、研究现状及养殖发展前景，旨在为大鳞鲃的健康养殖及我国水产养殖品种结构调整提供参考。

1 大鳞鲃鱼的研究现状

1.1 大鳞鲃鱼的引进及推广

中国拥有约0.46亿hm2的内陆盐碱水域，资源丰富，但盐碱水域水产养殖品种单一，资源未能得到充分利用。为提高盐碱水域资源利用率，增加内陆盐碱地水域的养殖种类，黑龙江水产研究所于2003年将野生大鳞鲃从乌兹别克斯坦引入中国，开始进行驯化、养殖及繁殖等相关研究[5]。2008年，江苏省农业科学院将大鳞鲃引入苏北地区，开始在淡水池塘中养殖。目前，大鳞鲃在辽宁、河北、广东、天津、四川、江苏和山东等地进行了推广养殖，取得了较好的经济效益和社会效益。

1.2 大鳞鲃鱼的生物学特性

大鳞鲃作为一种大型稀有经济鱼类，研究其生物学特性对大鳞鲃规模化养殖及推广具有重要的现实意义。国外学者SOLAK等[6-9]、HOUMAN等[10]研究了大鳞鲃物种资源、生长及繁殖特性。自大鳞鲃引进中国后，中国科研工作者对大鳞鲃的生物学特性进行了系统研究[1，5]。

1.2.1 形态特征 大鳞鲃体型呈梭形，口亚下位，头小体修长，吻须和颌须各1对，胸鳍、腹鳍各1对，背鳍、臀鳍各1行，尾鳍叉型。大鳞鲃身体被覆奇特发光的鳞片，侧线清晰、平直，体背部呈银灰色，腹部为白色[11]。故国内称其为淡水银鳕鱼或淡水鳕鱼。

1.2.2 食性 蔺玉华等[5]将大鳞鲃引进后，对大鳞鲃进行种质鉴定，确定野生大鳞鲃栖息在水体的中下层，为杂食性鱼类，主要摄食植物碎屑、底栖动物和鱼虾。仔鱼的营养供应由内源营养转变为外源营养的阶段称为仔鱼的开口摄食阶段，是鱼类早期发育的关键时期，此期间食物的选择对于仔鱼存活率及快速生长至关重要[12]。大鳞鲃仔鱼在2 d时口裂形成；4 d时消化道形成，可开口摄食；10 d时卵黄囊消失，营养供给完全靠外界摄食；14 d时消化道进一步发育，开始大量摄食，体积迅速增大[13]。因此，单金锋等[14]用4种不同开口饵料饲喂大鳞鲃仔鱼，发现在仔鱼早期发育时期，投喂轮虫组仔鱼生长率和存活率均最优；其次是丰年虫组；蛋黄组仔鱼前期增长较快，后期增长不明显；而豆浆组生长率和存活率均最差。建议大鳞鲃仔鱼早期发育时期以投喂轮虫为主，可适当添加蛋黄配合使用，待到池塘驯养阶段，开始投喂人工配合饲料。

1.2.3 生长阶段 室外养殖越冬情况下，当年鱼苗放养6.0～7.5尾/m2，秋后可长至30～60 g/尾，1 a鱼种放养1.5～1.8尾/m2，秋后可长至200～300 g/尾，2 a鱼种放养0.9～1.2尾/m2，秋后可长至1 000～1 200 g/尾，达到上市规格；室外+室内养殖时，1 a鱼种可长至60～120 g/尾，2 a鱼种可长至650～950 g/尾，30月龄可长至1 200～1 500 g/尾[5，15]。

1.2.4 繁殖特性 大鳞鲃苗种的人工繁育是大鳞鲃养殖及推广工作的重要基础。研究大鳞鲃性腺发育及繁殖特性有助于推动及完善大鳞鲃人工繁育体系的建立。YANIK等[16]于2006—2008年对土耳其Aras河的大鳞鲃进行了人工繁育初试，但试验并未成功。待大鳞鲃引进之后，国内诸多科技工作者经过不懈努力，其人工繁育技术已有突破[5，17-23]。人工繁殖时，参照鲤鱼催产方法，将性成熟的亲鱼按雌雄1∶1 配比腹腔注射催产激素，待亲鱼开始产卵时，进行人工挤卵和受精，随后放入孵化桶中流水孵化，受精卵在水温22～26 ℃条件下，孵化时长48～50 h，刚孵出仔鱼全长7 mm左右[21-23]。目前，北京、黑龙江等地区养殖的大鳞鲃性成熟需要4～5 a，与野生状态下的大鳞鲃性成熟所需时间大致相近[17]，而苏北地区大鳞鲃性成熟只需要3 a[19]。由此可见，不同地区由于纬度和温度等的不同，大鳞鲃性成熟所需时间也不相同。

1.2.5 对环境的适应性 大鳞鲃池塘适宜生长水温为18～27 ℃，最适水温为24～27 ℃，水温低于15 ℃时，鱼群几乎不摄食，开始在池塘最深处集群越冬，越冬水温最好控制在4 ℃以上[24]。在耐盐碱试验中发现，盐度低于3.2、碱度低于14.32 mmol/L的水质对大鳞鲃胚胎发育无影响，盐度低于5.1、碱度低于14.32 mmol/L对仔鱼存活无影响，由此可见，大鳞鲃属于中度耐盐碱鱼类[25]。此外，耿龙武等[26]发现，大鳞鲃1 a鱼种白天平均耗氧量为(0.195 8±0.037) mg/(g·h)，夜间为(0.145 9±0.029) mg/(g·h)；1 a鱼种在水温26～32 ℃时的窒息点为0.180 5～0.525 2 mg/L，2 a鱼种为0.292 1～0.588 8 mg/L，可见，大鳞鲃具有耐低氧的特点。综上所述，大鳞鲃是一种适应温度广、耐盐碱与低氧的养殖良种。

1.3 大鳞鲃鱼对常见药物敏感性

探明大鳞鲃对水产养殖常用药物的耐受力是养殖中安全用药的基础。耿龙武等[27]发现，硫酸铜、敌百虫、高锰酸钾和漂白粉对大鳞鲃幼鱼[(30.23±4.06) g]的96 h半数致死质量浓度分别为0.65 mg/L、0.76 mg/L、4.00 mg/L和1.12 mg/L，安全质量浓度分别为0.129 mg/L、0.234 mg/L、1.620 mg/L和0.326 mg/L，高锰酸钾可安全使用，其余3种药物应谨慎使用。于振海等[28]发现，阿维菌素、聚维酮碘、三氯异氰尿酸和敌百虫对大鳞鲃幼鱼[(63.4±19.3) g]的96 h半数致死质量浓度分别为1.000 mg/L、50.106 mg/L、3.548 mg/L和0.709 mg/L，安全质量浓度分别为0.616 mg/L、13.397 mg/L、0.798 mg/L和0.253 mg/L，三氯异氰尿酸应谨慎使用，其他3种药物可安全使用。杨思雨等[29]发现，高锰酸钾、食盐和复合碘对大鳞鲃幼鱼[(4.41±0.36)g]的72 h半数致死质量浓度分别为6.09 mg/L、15 170 mg/L和6.573 mg/L，安全质量浓度分别为1.46 mg/L、4 586 mg/L和1.715 mg/L，3种消毒剂均可安全使用。在目前的大鳞鲃养殖过程中尚未有严重疾病报道，但养鱼在于防控，探明大鳞鲃对水产常见药物的耐受力将有助于大鳞鲃的健康养殖。

1.4 大鳞鲃鱼的营养价值及营养需求

蔺玉华等[4]通过对野生大鳞鲃鱼体营养组分的研究表明，大鳞鲃含肉率为64.46%，肌肉含粗蛋白20.27%、粗脂肪4.41%、水分73.39%、灰分0.96%、碳水化合物0.97%，其中必需氨基酸和鲜味氨基酸含量及种类丰富，脂肪酸多以不饱和脂肪酸存在，肌肉矿物质元素含量丰富、合理。关于大鳞鲃的营养需求，张媛媛等[30-31]研究发现，大鳞鲃幼鱼对饲料蛋白质的适宜需求量约为43.88%，脂肪为7.99%～8.76%，而成鱼对饲料蛋白质含量要求在25%以上。许红等[32]在大鳞鲃饲料蛋白质水平分别为43%、饲料利用率为90%、日投饵率为3%时，测得大鳞鲃[(11.29±0.07)g]的9种氨基酸日需要量分别为：苯丙氨酸0.255 4 mg/g、蛋氨酸0.158 0 mg/g、精氨酸0.360 8 mg/g、赖氨酸0.537 6 mg/g、亮氨酸0.499 5 mg/g、苏氨酸0.250 5 mg/g、缬氨酸0.259 9 mg/g、异亮氨酸0.253 3 mg/g、组氨酸0.199 4 mg/g；大鳞鲃饲料中9种氨基酸最低含量分别为：苯丙氨酸0.85%、蛋氨酸0.53%、精氨酸1.20%、赖氨酸1.79%、亮氨酸1.67%、苏氨酸0.84%、缬氨酸0.87%、异亮氨酸0.84%、组氨酸0.66%。大鳞鲃营养需求的研究为研制大鳞鲃专用人工配合饲料及开发精准营养调控技术提供了理论参考，能够避免因营养不足或过剩导致的生长缓慢、环境污染及饲料浪费。

1.5 大鳞鲃鱼的生理学特性

鱼类生理状态的变化可以反映鱼体的生命活动变化规律，生理学研究可以从多方面分析鱼类生理机能，大鳞鲃的生理指标反映了不同环境条件下，大鳞鲃生长发育及繁殖的状态。在人工繁育方面的研究表明，大鳞鲃雌鱼血清中雌二醇含量随年龄增加而升高，在4 a最高，5 a雄鱼睾丸酮含量最高[17]。由此可以推断出，大鳞鲃雌鱼4 a性成熟，雄鱼5 a性成熟。丁辰龙等[33]发现，KCl溶液对大鳞鲃精子激活能力最强，其次是NaCl溶液，最后是葡萄糖溶液，9 g/L的NaCl溶液和9 g/L的KCl溶液均可用于保存大鳞鲃精子。在盐度、碱度以及盐碱交互对大鳞鲃(40～60 g)的影响试验中发现，随着盐度及碱度的升高，血清渗透压和血清离子(Na+、K+、Cl-)浓度均显著升高，鳃丝Na+/K+-ATP酶活性呈先升高后降低趋势[34]。在碱度胁迫下，为了应对氨中毒，大鳞鲃首先降低代谢产生的氨量，其次由氨代谢生成尿素排出体外[35]。此外，在饲料添加剂方面，吴春等[36]发现，牛膝提取物可显著提高大鳞鲃幼鱼生长性能和免疫功能，建议其饲料添加水平为0.20%。了解不同环境条件及生理阶段下大鳞鲃的生理变化，有助于了解其生理机能，为创造更好的养殖条件、繁殖条件等奠定理论基础。

1.6 大鳞鲃鱼的遗传学特性

研究大鳞鲃的遗传学是为了探明其遗传物质的传递和表达规律，避免种质退化，为选育和保存具有优良性状的良种提供理论依据。DONG等[37]测定了大鳞鲃完整的线粒体基因组，发现其基因组长16 603 bp，包含1个D环区、2个rRNA、22个tRNA和13个蛋白质编码基因。其中，轻链编码8个tRNA基因和1个蛋白质基因，其他基因由重链编码。大鳞鲃有丝分裂基因组的碱基组成和基因排列与典型脊椎动物一致。此外，大鳞鲃染色体组为二倍体，其核型与国内几种倒刺鲃类似[38]。鲁翠云等[39]采用微卫星标记分析了大鳞鲃群体F1的遗传结构特点，结果表明，F1群体遗传资源相对丰富和稳定，遗传多样性较好，具备进一步生产及选育优良种质的潜力。而丁辰龙等[20]对大鳞鲃体色变异进行分析发现，F1至F3个体的生长性能和体色发生变化，虽然变异数量均小于群体数量的0.3%，但变异种的生长性能下降显著。此外，常玉梅等[40]对大鳞鲃F3个体进行研究发现，由于亲鱼近亲繁殖，其子代大鳞鲃遗传多样性降低，基因组纯合度较高，抗病及抗逆能力下降。由于引进的亲鱼数量较少，长期的近亲繁殖导致大鳞鲃种质退化严重。遗传学的研究有助于探明大鳞鲃遗传机制及特点，为优良性状的保留及良种的选育提供理论参考。

2 大鳞鲃鱼未来研究方向

2.1 良种选育及苗种规模生产

水产苗种规模化繁育是水产养殖业可持续发展的重要基础，是水产养殖中的关键环节。尽管大鳞鲃的人工繁育及苗种培育技术已得到突破，但大鳞鲃繁殖时怀卵量少，卵受精、孵化及鱼苗成活率低，导致了其繁殖效率低，难以满足大规模养殖的需求[5]；此外，连续多年的近亲繁育，大鳞鲃种群优良性状退化的问题也越发严重[20，40]。苗种繁育的成功涉及多个环节，未来要加强在良种的选育和保种，亲鱼催产，提高受精率、孵化率及苗种存活率等方面的研究，建立和完善大鳞鲃人工繁育体系，以保证大鳞鲃的推广养殖及行业可持续健康发展。

2.2 人工配合饲料的研制与投喂技术

饲料成本是水产养殖生产中的重要投入，饲料质量的好坏和饲料投喂技术是否合理，是影响水产养殖效果和环境生态效益的重要因素。目前，大鳞鲃尚无专门的人工配合饲料，常以相同阶段的鲤鱼配合饲料投喂，而鲤鱼配合饲料营养组分与大鳞鲃营养需求并不相符。此外，现有的大鳞鲃养殖过程中多采用人工投喂，其随意性大、技术粗糙，常常造成饲料浪费及水质污染。未来的研究方向是要确定大鳞鲃的投喂量、选择合理的投喂模式、坚持科学的投喂原则，另外，急需构建大鳞鲃不同生长阶段营养需求和饲料原料生物利用率的数据平台，开发饲料添加剂，为研发大鳞鲃专用人工配合饲料及开发精准营养调控技术提供参考。

2.3 病害防控及安全越冬技术

随着大鳞鲃养殖业的不断发展，加强病害防治及完善寒冷地区的安全越冬技术，是保证大鳞鲃养殖业可持续健康发展的有效措施。迄今为止，虽然在大鳞鲃养殖中未观测到重大疾病的发生，但养鱼在于防控，加强养殖管理、开发大鳞鲃免疫增强剂和安全绿色药物极其重要。另外，在北方寒冷地区大鳞鲃越冬技术还有待完善，部分池塘达不到原池越冬条件。将大鳞鲃在正常时间转移到越冬池越冬的存活率较低，提前转移又会大大限制其养殖数量和规模[15]。因此，大鳞鲃抗寒品种的选育和安全越冬技术的开发在大鳞鲃养殖推广中也是亟待解决的问题。

2.4 盐碱耐受性机制的研究及养殖模式的构建

中国拥有丰富的盐碱水域资源，但盐碱水域水产养殖品种单一，资源未能得到充分利用[41]，而大鳞鲃为广盐性鱼类，可作为中低盐碱水域开发养殖良种[25]。未来的研究要从细胞及分子水平等方面去揭示大鳞鲃盐碱耐受机制，开发大鳞鲃盐碱水域增养殖技术。目前，关于大鳞鲃繁育及养殖技术的研究大多集中在黑龙江、江苏、天津等地区，而大鳞鲃的生长及性腺发育受气候、水质等环境的影响，在北方地区的养殖技术和模式大多数并不能直接在全国其他地方推广应用[17，19]。因此，未来还需要制定不同地区大鳞鲃养殖及繁育的地方标准，构建以大鳞鲃为主养品种的集约、生态、高效、环境友好型水产养殖生产新模式，提高大鳞鲃养殖水平及整体效益。

3 大鳞鲃鱼的养殖发展前景

大鳞鲃具有肉质细嫩、味道鲜美、营养价值高、抗逆性强、耐盐碱等特点，可作为中低盐碱及淡水水域开发的养殖良种。作为一种大型名贵经济鱼类，大鳞鲃的养殖推广有利于调整水产养殖品种结构、开发荒废盐碱水域资源、提高水产行业整体效益。目前，如何加快发展大鳞鲃增养殖技术的研究已成为亟待解决的问题。未来，要加紧大鳞鲃优良种质的选育、成熟规模化人工繁育体系的建立、精准营养人工配合饲料的研发、科学可靠养殖技术操作规程的制定，以促进大鳞鲃养殖产业的健康稳定发展。