水氮互作对水稻产量形成的影响研究进展

邵士梅马丙菊 常雨晴 景文疆 侯丹平 赵步洪张耗*

（1扬州大学/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州225009；2江苏里下河地区农业科学研究所，江苏 扬州 225009；第一作者：826662991＠qq.com；*通讯作者：haozhang＠yzu.edu.cn）

我国60%以上的人口以稻米为主食，水稻作为我国主要的粮食作物之一，其产量高低至关重要[1]。水肥是影响水稻生长发育的重要因素，国内外水稻栽培学者把实现水稻高产与水肥利用效率的共同提高作为主要研究任务[2]。水、土壤养分和气候是农业生产力的决定因素，在水肥供应充足的条件下，水肥对作物产量的影响在数量和时间上存在着最佳的匹配。要想使其产生显著的协同作用只有进行科学协调的水肥投入[3]。有研究表明，在节约水肥的条件下，可以充分发挥水分和氮素对水稻产量的调节作用，不仅可以获得较高的经济效益又可减少过度使用肥料对环境造成的污染[4]。这对解决我国水资源危机，发展优质高产高效的生态农业，保障国家粮食安全具有重要意义。本文概述了国内外有关水氮互作效应的研究进展以及对水稻产量形成的影响，指出了当前研究发展中出现的问题，并对未来的研究方向进行了展望。

1 水氮互作效应

水稻产量主要受水分和氮素的影响，水分作为运输养分的载体，一方面促进氮素的转化，另一方面促进根系对养分的吸收。同时氮素也是土壤水分的调节剂，影响水稻对水分的吸收，进而影响根系的生理形态结构[5]。水氮互作效应指水分和氮肥相互作用，共同影响水稻的产量和品质[6]。当土壤含水量适宜时能促进土壤中氮素的运转，而土壤氮素含量充足时，可以弥补缺水对水稻生长的不利影响[7]。杨建昌等[8]认为，在缺水的条件下，肥料利用效率会受到限制，而过量的水分则会导致化肥的流失；施肥过量或不足均会影响作物对水分的吸收，从而影响作物产量[9]。在一定的范围内，水氮互作显著促进水稻产量的提高和稻米品质的改善，但其中的促进机理机制尚不明确。

2 水氮互作对水稻产量形成的影响

2.1 对产量及构成因子的影响

水氮互作能促进产量的增加[10]。一些研究表明，不同的灌溉方式和施氮水平对产量有显著影响，但不存在明显互作效应。在缺水条件下，作物的水分胁迫在高氮下会加重，不利于产量的增加[8]。有研究表明，在轻度干旱条件下，增加施氮量可显著提高水稻产量；但重度干旱时，增施氮肥对水稻增产的效果并不显著。在低氮条件下，节水灌溉的产量要高于灌水灌溉的产量[11]。

产量构成因子主要有单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。不同水肥运筹方式对其影响各不相同，间歇灌溉显著提高单位面积有效穗数、千粒重和产量[12-13]。增施氮肥会降低千粒重和结实率，但单位面积有效穗数和产量会有所提高。有研究表明，在水肥耦合条件下，有效穗数、结实率、千粒重会显著提高，最终导致产量的大幅增加[14]。

2.2 对群体质量的影响

研究表明，各群体质量指标与产量呈显著正相关，氮肥后移有利于提高水稻抽穗期群体库-源质量，促进产量提高[15-16]。茎蘖成穗率是衡量群体质量的重要指标，与水肥关系密切。淹水灌溉及前期施肥均不利于控制水稻无效分蘖的产生，不利于成穗率的调控；干旱条件下茎蘖成穗率虽然显著提高，但总分蘖数较少，并不利于产量的增加。此外，水稻结实期的群体光合生产积累量是群体质量的本质指标，光合产量与水稻产量呈线性相关[15]。有研究表明，适宜的水氮比例可以促进光合产物的积累和干物质积累量，表明水肥互作能进一步促进水稻结实期干物质积累，提高群体质量，达到增产的目的[17]。

2.3 对光合作用的影响

作物光合作用是由叶面积指数、单位叶面积的潜在光合速率、透射到下部叶片的光占冠层顶部总光量的比例和光合叶片持续期决定的[18]。光合作用是水稻积累有机物质的基本途径，决定了水稻的生长发育和生产力的水平。因此，光合作用与水稻的产量有直接的联系[19]。在众多的影响因素中，水和土壤养分的影响尤为显著，水氮互作对水稻光合作用有重要的调控作用[20]。

研究表明，在灌溉条件下，施用适量氮肥可以增加叶面积指数，延长叶面积持续期，提高水稻的光合速率；但在非灌溉条件下增施氮肥对叶面积指数等的影响较小[21]。在缺水条件和低氮水平下，最大净光合速率和光饱和点将显著降低，对水稻产生最大的负效应，复水后可恢复，增施氮肥也有一定的促进作用。水稻灌浆期缺水会促进叶片的衰老，导致叶片光合能力的衰退，在水分匮乏下增施氮肥，可以适当延长叶片功能期，优化叶片的光合作用能力，降低缺水对水稻造成的危害[22]。

2.4 对氮代谢酶的影响

植物对氮素的吸收和利用必须通过氮代谢酶的一系列反应和转化来完成。硝酸还原酶是植物器官中硝态氮还原同化过程中的第一个酶，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶是水稻同化的主要酶[23]。谷氨酰胺合成酶—谷氨酸合成酶循环是植物体内NH4+同化的主要途径，是整个氮代谢的中心[24]。

大量研究表明，在正常供水和缺水条件下，较高的氮肥水平对植物的氮代谢均有显著影响。在不同生育期，轻干湿交替和良好的肥料管理可提高氮代谢酶的活性，促进氮素的吸收，增加产量[25-26]。不同水氮互作模式对水稻功能叶的氮代谢酶活性、氮含量、籽粒产量存在显著的互作效应。研究表明，轻度干湿交替灌溉后叶片中氮代谢酶活性显著提高，而重度干湿交替灌溉后叶片中氮代谢酶活性下降，说明氮代谢酶活性与土壤水分状况密切相关。适宜的水分处理会提高水稻根系的含氧量和氧化力，有利于保持氮代谢酶的活性，促进各器官氮的积累和转运，显著提高氮素的利用率[27]。

2.5 对根系生长发育的影响

作为吸收和输送水分、养分的器官，根系在大小、数量、空间分布和生理功能方面与水分和养分密切相关[28]。水分直接影响根系对养分的吸收，严重的水分胁迫会抑制根系的生长，降低根系的吸收面积和吸收能力，降低氮素的吸收转运能力。合理的水肥条件可以促进水稻根系的生长发育，增加与土壤的接触面积，促进各种营养矿质元素的吸收和利用[29]。

研究表明，在不同的水处理条件下，施氮处理的根干质量显著大于对照，且随着施氮量的增加而增加。水稻的根系形态和生理指标与植物的氮素吸收和利用效率密切相关[30]。地下生物量与地上生物量的合理配比是促进植物有效吸收利用氮素的重要因素。在水分相对稀缺下施用氮肥，可显著提高根干质量、根体积和根长度，提高根系活性和氧化能力，促进根系生长，过度缺水则会抑制水稻根系活力。合理的水肥搭配有助于维持水稻的根系活力，延缓根系衰老[27，31]。

2.6 对氮素吸收利用的影响

水氮互作对主要生育时期氮素的吸收及转运间均存在显著的互作效应[27]。不同水分处理下，缺氮会限制稻株氮的总积累量，植株生长发育缓慢、矮小。良好的水氮互作显著促进各养分的吸收、转运，协同提高磷、钾的积累量，从而促进籽粒灌浆，最终达到增产的目的[32]。

植株对氮、磷、钾间的吸收和累积与水分管理和氮肥运筹有显著相关性，且随生育进程推进相关性增强，表明水氮互作能促进水稻对养分的吸收[32]。抽穗前期养分的积累量与结实期养分向籽粒的转运量呈显著正相关。然而，过量施氮和干旱条件会导致抽穗前期氮素积累过高或过低，从而显著加剧运输贡献率的负面影响[33]。当氮素基蘖肥与穗肥比例协调时才能提高各养分在抽穗期前的积累，促进氮素向籽粒的转运，提高结实期各营养器官氮的转运贡献率和收获指数[34]。

2.7 对水分吸收利用的影响

土壤水分与肥料共同作用影响水稻产量。有关水氮互作效应的研究，主要集中在干旱土壤增肥产生协同作用的条件和互作效应等方面[35]。相关研究表明，作物的“以肥调水”作用与土壤干旱程度及施氮量有显著相关性，轻度干旱下效果明显，重度干旱下“以肥调水”的效应减小；过量施肥或不足均会影响作物对水分的吸收利用，进而影响作物的产量。

在一定的范围内，氮素和水分对作物产量及养分和水分利用效率有明显的协同作用[36-37]。但也有不同的研究结果。有人在小麦上观察到，在正常施肥下，单位吸氮量的生产力随着施氮量的增加而降低，但水分利用效率随着施氮量的增加而提高[38]。合理的施肥方式可以促进作物根系的生长，增强对养分、水分的吸收及利用，降低蒸腾作用，提高水分利用率[39]。

3 水氮互作的高产高效栽培技术

3.1 水稻节水灌溉技术

目前我国水稻生产中常用的节水灌溉方式主要有常规灌溉、畦沟灌溉、干湿交替灌溉、间歇湿润灌溉、覆膜旱种、旱育秧、水稻强化栽培等[40]。干湿交替灌溉被认为是最有效的节水灌溉技术之一[41]。

有研究表明，干湿交替灌溉可节水15%以上，同时使水稻增产10%以上，水分利用效率提高30%左右[42]。但也有研究认为，干湿交替灌溉仅提高了水分利用率，因其还与土壤质地、土壤落干程度以及水稻生长季节温度和降雨量等因素有关，所以没有显著的增产作用[20]。有研究指出，轻干湿交替灌溉不仅可以节约用水和提高水分利用效率，而且可显著提高水稻产量和改善稻米品质，主要是因为轻干湿交替灌溉降低了无效分蘖、提高分蘖成穗率、改善冠层结构、增强弱势粒中淀粉等代谢过程关键酶的活性[43]。而在重度干湿交替灌溉条件下，因水分胁迫严重，水稻结实率和产量均显著降低[44]。

3.2 水稻氮肥施用技术

众多研究学者为了提高氮肥利用效率，减少氮肥流失对环境造成的污染，研究出一系列氮肥高效利用施肥技术、氮肥总量控制与作物生育期调控相结合的氮素管理技术、实地养分管理技术、水稻精确施肥技术、测土配方施肥、前氮后移、“三定”栽培技术、“三控”施肥技术等[45]。

根据土壤养分的有效供给、高产指标的养分吸收和施肥季节的利用率，确定总施氮量；根据叶片含氮量与叶绿体计测量值或叶色卡读数的对应关系，确定主要生育期对氮肥的需求情况。不同品种的穗肥的施用各异，大穗型品种保花肥、粒肥相互结合；穗数型品种重施促花肥；中穗型品种注重促花、保花肥。通过对土壤养分实时实地的管理，获得最适宜施肥时间和施肥量，从而最大限度地提高肥料的利用效率，获得优质、高产[34]。

3.3 水氮调控技术

近年来，水稻水氮互作效应的研究主要集中在灌溉技术与施氮量对水稻产量和品质的互作效应方面。众多研究一致认为，水稻各器官氮、磷、钾的积累量、叶片光合速率、叶片中氮代谢相关酶活性和根系氧化力在干湿交替灌溉+适宜的施氮量下都会显著提高，进而促进了结实期营养器官矿质养分和光合同化物向籽粒的转运，最终达到增产目的[24，46]。

有研究观察到，以轻干湿交替灌溉+实地氮肥管理技术处理氮肥利用效率最高，而常规灌溉+当地施氮技术处理的氮肥利用效率最低[47]。水稻产量、水分利用效率和氮肥利用效率不仅与灌溉技术有关，更与灌溉技术与施氮量互作效应有显著的相关性[48]。轻干湿交替配合适宜的施氮量可以协同提高产量、水分利用效率和氮肥利用效率[49]。

4 问题与展望

稻田的水分与氮素高效利用的过程十分复杂，是一个具有多学科交叉渗透的领域。研究水稻水分利用、氮素吸收利用、水氮互作机理及水氮耦合技术是当今世界普遍关注的问题。充分利用水分和氮素对水稻生长发育的协同作用，是提高水稻产量和资源利用效率的重要途径。目前对于水稻水氮互作机理研究还不系统和深入。建议今后从以下3个方面深入系统研究：（1）研究水稻高产高效的水氮互作生物学过程，从根系信号传递、内源激素、氮代谢系统、基因表达等方面揭示水氮互作机理；（2）从土壤理化特性、氮素损失以及稻田温室气体排放等方面阐明水稻水氮互作的环境效应；（3）通过研究不同灌溉方式和氮肥管理模式条件下作物-土壤效应，提出水稻高产高效综合优化栽培调控的技术体系。