水稻水分高效利用的机理研究进展

马丙菊 常雨晴 景文疆 邵士梅 侯丹平 袁莹 刘梦竹 张耗

（扬州大学/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州225009；第一作者：2812704843＠qq.com；*通讯作者：haozhang＠yzu.edu.cn）

水稻是我国的重要粮食作物，水稻生产在我国国民经济中的地位极其重要。水资源是农业生产的资源支撑和保证[1]，而水稻生产用水量约占农业总用水量的70%[2]，是农业用水的第一大户。由于人口增长、城市化的发展、全球温度上升、环境恶化、污染加剧等原因，导致水资源更加紧缺，这已经成为了一个世界性的突出问题，水资源短缺将导致农业可用水减少，严重威胁作物生产和粮食安全。如何在有限的水资源条件下实现水稻生产的绿色发展、提高水资源利用效率已成为国内外关注的焦点。

1 水稻水分利用效率的内涵

水分利用效率（WUE）表示作物对水分吸收与利用的效率[3]，是水稻消耗单位水分能生产的同化物质的量，是水稻对水分吸收利用过程的一个指标。目前，农业用水中的最大难题是如何减少耗水量同时来提高作物水分利用效率，也是近年稻作工作者研究的重点和热点之一。但是水分的供给和我们期望得到的产品是不同的，在实际计算时，作物水分利用效率就有了多种表达方法。据前人的研究[4]，在应用上可以分为4个层次：一是指生理学上作物叶片通过蒸腾作用，失去单位水量时，光合作用所制造的有机物的量，这是单叶水平上的水分利用效率；二是通常用作物地上部干物质的量和水分蒸腾蒸发量的比值来表示，这是作物群体水平上的水分利用效率；三是用作物的净生产量与灌溉用水量的比值来表示产量水平上的水分利用效率；四是目前尚处于研究的初级阶段的细胞或分子水平上的水分利用效率，主要是分析作物水分利用效率在品种间差异的生物学基础。了解作物的需水特性，对将来栽培上合理管理水分以及选育抗旱节水品种具有指导意义。

2 水稻的需水特性及水分供应

水稻是需水性极强的半水生植物。传统的种植方式是保持水层的淹水栽培[5]，但在保持水层的条件下，通过自然蒸发和水土淋失途径而损失的水量约占稻田灌水量的80%。直到现在，农民还是普遍习惯大肥大水的水肥管理，这样既浪费了大量的水资源，又阻碍了对水资源的节约利用，影响了水稻生产潜力的发挥。因此，我们需要了解水稻的需水特性，因需而给。刘广明等[6]研究发现，水稻在分蘖期对水分不敏感，在分蘖期可以通过控水来控糵；水稻在拔节孕穗期进行有机物的合成、累积与代谢，因此在该时期生理需水量显著增加；抽穗开花期需水量与分蘖期相差不大，过量的叶面蒸腾不利于提高水分利用效率；乳熟期因为要维持根系活力、调控养分的吸收、输送和分配，需水量较大。张凯等[7]研究发现，滇中地区，水稻在分蘖中期、拔节孕穗期、乳熟期的需水量较大，返青期、分蘖末期的需水量较少，需水量最大的时期为分蘖期，该时期为促进分蘖和叶片生长需要充足的水分，且若气候干燥，蒸腾蒸发量更大。在多种灌水模式下,水稻需水强度均表现为分蘖前期最大，黄熟期最小。而在多数平原地区，拔节孕穗期和抽穗开花期是水稻最强需水时期，原因主要是气象因素对水稻需水强度作用的结果。段彩琪等[8]对云南水稻需水量的研究发现，各试验点水稻最大需水量多出现在抽穗开花期，还有的出现在乳熟期，原因可能是雨季的影响。水稻的生长发育受到稻田水分的直接影响，了解水稻在各生育阶段生长特性和需水规律，才能更深入的研究水稻的水分利用规律及如何高效利用水分。充分利用降雨、减少稻田灌溉水量、控制雨水等在稻田的停留时间等都是稻田节水的重要举措[9]。

3 水稻水分高效利用的机理

植物对水分的高效利用是植物节水能力的一种表现。它可能与植物的抗旱性有关[10]，但是抗旱性的好坏，并不代表着水分利用效率的高低。但也有人认为，水稻水分高效利用效率的性状是与水稻耐旱性密切相关的[11]。水稻的各种农艺性状、生理活动的表现与水分利用效率和产量的提高有着密切联系[12]。了解高产、高水分利用效率品种的农艺性状和生理机制，可为今后耐旱品种选育和水分管理提供理论指导。

3.1 株型与叶型

作物的株型关系着作物的受光姿态，良好的株型能够更好吸收和转化太阳光能，增强作物的光合能力[13]。有研究认为，一个优良的株型要有以下几点：穗部为大穗型，库容量大；茎蘖成穗率高；茎秆高度适中、粗壮，节间高度适宜，有利于叶片的伸展和叶层的配置；强大的分蘖力，分蘖均为中等或中上等分蘖[14-15]。

植物主要在叶片上进行光合和蒸腾作用。水稻的叶片性状直接关系到水稻的水分利用和产量，叶色深、叶面积指数大、叶片夹角较小、挺立、叶绿素含量高的叶片光合作用更强，蒸腾作用相对较低，蒸腾蒸发量相对较少。周小梅等[16]研究发现，水稻的叶片在干旱胁迫下会变小、变窄、变薄，叶色变淡，与茎秆夹角变小，出现卷叶现象，叶面积减少，这些都是水稻叶片对干旱或是缺水的适应性反应。对高抗旱性、高水分利用效率的水稻品种的叶片进行解剖发现，在单位叶面积下，叶肉细胞层次越多，细胞越小，进而叶肉细胞总面积越大，在叶面积的占比就越大[17]，这些都可以提高作物的水分利用效率。

3.2 叶片气孔

叶片气孔影响着水稻的蒸腾作用与光合作用[18]，间接影响着水稻的水分利用效率，是植株把水分排出体外和二氧化碳进入体内的重要通道。衡量气孔的开张程度可用气孔导度来表示。对叶片气孔密度、气孔导度的研究发现，叶片气孔导度随着光强的增加而增加，在低光强状态下快速增加，而在高光强下增加缓慢。当水稻遭遇水分胁迫时，水稻叶片气孔频率随着水分胁迫的增加而增大，保卫细胞的长度变短，气孔导度下降[19]。单提波[20]的研究表明，叶片气孔密度高可以适应较宽的光照强度范围，光合作用增强，进而水分利用效率高；叶片光合速率随着气孔导度的增加而增加，因而叶片气孔密度高、气孔导度大的水稻光合作用强，进而水分利用效率高。张忠学等[21]利用同位素示踪法，测定水稻不同时期叶片内的13C，能够预测在不同水氮条件下水稻的水分利用效率，为合理的水分管理、肥料施用提供参考。且有研究发现，控制灌溉，配合适量施氮能够提高水稻叶片的气孔导度，叶片胞间与外界气体的交换得到促进，叶片净光合速率提高；若是过量施氮，则水稻对水分亏缺的敏感性会增加，气孔导度降低，不利于水稻对水分的高效利用。

3.3 叶片光合与蒸腾

叶片的净光合速率与叶片的蒸腾速率决定了叶片水平上的水分利用效率。光合生产是物质积累和产量形成的基础，作物高光合生产潜力可能使作物获得高产，了解作物的光合生产和蒸腾效率，可为作物节水高产高效栽培提供理论依据。叶片作为主要的光合作用器官，叶片的光合特性决定了单叶水平下的水分利用效率。剧成欣等[22]研究发现，中籼稻产量的提高主要得益于株型和叶片光合性能的改善，进而提高了水分利用效率。另有研究表明，降低土壤含水率，叶片的净光合速率和蒸腾速率则会相应的降低，且下降明显；叶片的气孔导度也会降低，而胞间二氧化碳浓度明显上升；冠层-空气温差增大；光合有效辐射明显降低。水分利用效率随不同干旱胁迫程度的加深而整体明显上升，光合有效辐射的增大使得水稻叶片水分利用效率表现出先增高后降低的变化趋势，呈现良好的二次曲线关系[23]。

3.4 根系形态生理与吸水和运输

水稻吸收水分和养分的重要器官是根系，作物的根系发达程度表明了作物的吸水能力，良好的根系形态是植物高效利用水分的重要基础。研究发现，水稻根系浅、根冠比小的品种的抗旱性明显弱于根系深、根冠比大的品种[24]。凌启鸿等[25]的研究认为，根系的分布调控着作物叶角的大小，纵向分布的根系越多，群体叶面积指数越大，群体透风透光好，更有利于光合作用，从而提高水分利用效率。相关研究表明，强大的根系能提高土壤保水能力和植株抗旱能力，同时通过气孔的闭合和较厚的叶片角质层来减少蒸腾作用。有研究发现，秸秆还田栽培水稻的用水效率和灌溉用水效率明显高于非秸秆还田栽培和淹水栽培，秸秆还田处理显著增加了水稻单株叶面积、根干质量、主根长和总根长[26]。秸秆还田使得地面被覆盖，减少了蒸腾，促进了土壤对水分的吸收，因此能有效提高水分利用效率。水稻强大的根系生理活动也是水稻高效利用水分的重要基础。水稻的根系活力、根系激素含量、抗氧化酶活性等生理指标都关系着水稻能否高效利用水分。褚光[27]的研究结果表明，与常规灌溉相比，干湿交替灌溉中的3个试验水稻品种的水分利用效率分别提高了28.9%、25.3%和27.6%，因此干湿交替灌溉可以显著提高水稻产量和水分利用效率，主要是因为水稻根系生理功能得到了改善，如水稻在灌浆期拥有较高的根系氧化力、根系伤流液强度，根系中玉米素与玉米素核苷的含量也得到提高等。

3.5 植物激素

植物激素是植物体内产生的一些能够调节自身生理活动的有机化合物[28]，与叶片气孔相关的激素是脱落酸和生长素，它们相互作用调节着气孔的开闭，植物受到水分胁迫时，植物体内脱落酸和多胺等产生的生理效应复杂多样。根系周围土壤含水量显著影响着根系中脱落酸的含量，木质部的伤流液中的脱落酸浓度与叶片的气孔导度也显著相关[29]。研究发现，在暗光条件下，气孔开度在低浓度生长素处理下增加，但是高浓度生长素处理下则会导致气孔关闭；若是在强光条件下，不管是高浓度或者低浓度的生长素，气孔开度都会降低，甚至关闭，但低浓度使得气孔关闭延缓。水稻受到水分胁迫时，体内脱落酸含量会增加，脱落酸调节着叶片气孔的开闭，含量增加则会导致气孔关闭，缩短灌浆期，减轻籽粒质量。与之相关的多胺的含量增加则对水稻有一定的保护作用。研究发现，喷施多胺能够减少自由基含量，降低丙二醛含量，提高光合速率。同时，生长素和脱落酸的相互作用，在一定浓度范围内对叶片的气孔开度存在拮抗效应[30]。一般来说，当生长素与脱落酸比例为 10∶1 时，生长素浓度≤10 μmol/L，此时脱落酸对气孔开放的抑制作用被解除。因此，适当的激素调节是提升水稻水分利用效率的有效途径。

3.6 分子机制

水稻水分利用效率在分子水平上的研究目前相对较少。目前已有的研究中，有学者对相关水稻水分利用率的一些性状进行了QTL定位，对水稻水分高效利用的遗传基础进行了初步分析，发现水稻在干旱条件下的产量不仅与水分吸收和水分利用效率相关，还与灌浆成熟期的收获系数相关。作物的耐寒性可以通过水分利用效率的基因改良来提高。有学者在研究中鉴定了推定QTL在根系相关的标记基因座上选择Moroberekan等位基因可能是改变水稻根表型的有效策略[31]，其通常与抗旱品种相关。细胞质膜透性也是植物对逆境的一种响应，有学者鉴定了细胞膜稳定性这一性状的QTL定位[32]，在复合区间作图鉴定了位于第1、3、7、8、9、11和 12号染色体上的 9个 CMS的推定 QTL，认为这将有助于提高水稻的抗旱性。吴芳等[33]应用同位素示踪法研究了水稻生育期吸收氮素偏好的氮源形态，发现在水稻苗期，较之硝态氮，水稻对氨态氮更为偏好，轻度水分胁迫下水稻对水分胁迫的适应能力可以通过提供氨态氮来提高，因为吸收适量氮素后根系拥有较好的根系活力来维持地上部蒸腾所需要的大量水分。朱士江等[34]研究认为，在土壤中增施生物炭可以改善土壤的理化性质，尤其是土壤孔隙率，增大田间持水量，耗水量降低；但是孔隙率过大也会增加田间渗透量，增大耗水量。

4 影响水稻水分高效利用的因素

目前的水稻种植中，水稻虽然消耗着大量的农业用水，但是水稻的水分利用效率却一直相对较低，急需提高[35]。若是减少灌溉水量，会造成水分胁迫[36]，在此情况下，水稻的蒸腾作用会减弱，因而光合作用也会相对减弱，叶绿素减少、株高降低、籽粒灌浆速度下降和千粒重降低。杨建昌等[37]发现，在水分胁迫下，源库比、茎鞘物质的输出率与转换率的相对比率高，抗氧化酶活性反应早的水稻品种抗旱性强，水分利用效率高，但是在低叶片水势条件下上升缓慢,质膜伤害程度较低，气孔密度变化较小。气象因子、土壤特性、不同的水分、养分管理都影响着水稻的水分利用效率。

4.1 气象因子

作物的良好生长离不开适宜的环境，良好的光照、温度、湿度等为作物营造了一个适宜的生长环境。孙凤朝等[38]研究发现，温度升高会导致水稻生育期缩短，高温胁迫下叶片蒸腾加强，水分利用效率远低于常温状态下的，适宜的空气温度为26℃～33℃[39]。水稻叶片水分利用效率先随光强增强而增加，达到峰值之后会下降，整体呈二次曲线变化[40]。

自工业革命以来，空气中二氧化碳含量一直在上升，二氧化碳的上升会导致全球变暖并改变降水量和降雨模式；二氧化碳含量升高，有利于作物的光合作用，作物可以通过增强光合作用和降低气孔导度来改善水分关系，进而提高叶片的水分利用效率[41]。王卫光等[42]的研究表明，二氧化碳质量分数升高对水稻产量、水分利用效率和灌溉水利用效率均有显著影响，且随着二氧化碳质量分数的增加而逐渐增加，但是二氧化碳浓度过高时反而呈下降趋势。其他学者的研究结果也表明，大气二氧化碳浓度高对干旱胁迫的负效应有补偿作用，能够提高植物的抗旱性[43]。同时，还有研究表明，大气二氧化碳浓度高与干旱胁迫相互作用时，气孔导度与蒸腾速率呈线性关系。气孔导度、叶绿素含量和细胞间二氧化碳浓度与净光合速率显著相关，因此净光合速率是几个因素综合作用的结果。

4.2 土壤

土壤条件也关系着水稻的生长发育。有研究表明，在壤土和黏土条件下，与常规水层灌溉相比，轻度节水灌溉水分利用效率分别提高32.0%和26.0%，重度节水灌溉水分利用效率分别提高29.0%和26.0%[44]；在此土壤条件下，轻度节水灌溉处理的地上部群体干物质积累量、光合势、群体生长速率和净同化率均有提高，从而提高了水稻产量；而砂土条件下，节水灌溉则降低了地上部群体干物质积累，反而导致减产，因为沙土保水性较差。有学者通过对灌水稻田水分平衡组成的分析和模拟，研究发现渗漏和渗透损失是影响灌溉水田水利用效率的主要因素，不同的土壤条件保水能力不同也影响着水稻的水分利用效率[45]。还有研究发现，在水稻的分蘖期、拔节期、孕穗抽穗期时土壤含水量分别为52%、70%、65%时拥有较高的水分利用效率。

4.3 水分管理

传统的水稻栽培多为保持水层的淹水栽培，但是现在研究发现这样的栽培方式不利于水稻的生长且严重浪费水资源，降低水分利用效率。研究发现，在水稻集约化栽培条件下，优化施氮量可显著提高水稻产量[46]、氮素利用率和水分利用效率；与传统灌溉相比，水稻集约化栽培可以用更少的灌溉用水获得更高的产量，因为它延缓了生长后期叶片和根系的衰老，灌浆期拥有更强大的根系。有学者认为，把灌溉水稻生产系统作为一个整体，可通过控制供水、降低蒸腾蒸发量等来提高水分利用效率，且大量研究表明，与持续灌溉相比，降低水层高度，保持土壤处于饱和或交替干湿的条件下，可以节约30%～75%的灌溉用水，而且产量不会大幅度降低[47]。

水稻水分利用效率也因栽培方式不同而不相同。李昌华等[48]的研究发现，与免耕水稻相比，在水气平衡灌溉栽培条件下，水稻的水分利用效率较高，主要是因为在此条件下，水稻的稻谷产量高，叶面蒸腾量和田间蒸发量较低，因此合理灌溉可获得高产又能提高水分利用效率。合理密植能使水稻充分发挥其较强的群体调节能力，灌浆期处于非饱和土壤含水率状态的土地，尤其是该土地的水稻在午后阶段光合生产不足，这些都可能是导致旱区水稻花后源供应不足的主要原因。饱和土壤培养是提高水分生产力的新型节水技术，基于降雨与作物高需水期的结合，对水需求较少，适用于灌溉低地水稻生产，既可以极大减少非生产性水的浪费，又可显著提高水分利用效率，但是产量会保持不变或略降。但是我国土地经纬度跨越大，土壤类型、养分含量等差别较大，因此我们需要因地制宜、制定合理的栽培措施。有学者在土壤氧化-还原电位（Eh）低于-150 mV的情况下停止灌溉后保持浅水层，在适当的土壤Eh范围内可以有效的减轻甲烷含量而无需在意一氧化二氮的排放，节约了灌溉用水，水分利用效率也得到了提高，对植物生长还没有任何不利影响。因此，这种节水灌溉方式可以说是减缓气候变化、节约灌溉用水和确保水稻生产的可持续实践之一，但是,它仅适用于已经建立了良好水平土地的灌溉地区[49]。

4.4 养分管理

无机肥即我们通常所说的化肥，具有成分单纯、有效成分含量高、易溶于水、易被根系吸收等特点，是备受欢迎的速效性肥料。无机肥包括了氮、磷、钾、复合肥。自20世纪60年代的绿色革命以来，人们通过大量施用化肥，特别是氮肥来提高水稻产量。但过量施用氮肥来获得高产的做法不仅造成环境问题并且水稻的氮肥利用率也很低。与肥料同样重要的是农业生产中水稻的水分利用效率较低的问题。水稻干湿交替灌溉是一种重要的水分管理技术，可以降低用水量和提高水分利用效率。它已被主要水稻种植国家视为一种有效的节水技术，而且人们还发现干湿交替灌溉是改善氮肥利用率低下的有效方法。然而，干湿交替灌溉条件下，氮素利用效率受水稻品种、生态环境、氮肥管理和土壤干燥程度等多种因素的影响，干湿交替灌溉中的落干和再浇水循环通过改变土壤水分和空气平衡来影响水稻的生理和形态过程。适当的干湿交替灌溉能促进水稻根系的生长，改善根系的超微结构和活性，并促进水稻对氮的吸收、同化和转移。干湿交替灌溉导致水稻中植物激素的变化，这些激素可能参与水稻氮肥利用效率的调控[50-51]。也有研究表明，通过控制灌溉可以有效节水，并且可以促进氮素的利用吸收，水稻的水氮利用率明显得到提高。

有机肥包括饼肥、厩肥、绿肥等，主要是供应有机物质，用来改善土壤理化性质，并且能够促进植物生长及土壤生态系统的循环。与无机肥相比，有机肥对环境的污染相对较小，而且还能改善土壤板结等问题。有学者研究发现，施用有机肥的稻田，全生育期的茎蘖数、株高均大于施用常规化肥的水稻[52]，节水灌溉与有机肥联合应用的条件下，水稻叶面积指数的提高比例可达23.19%。叶面积指数的提高是因为有机肥的施用促进了水稻茎蘖数及叶片数的增加。稻田控制灌溉的水分生产率在施用有机肥和无机肥的条件下分别为2.52 kg/m3和2.36 kg/m3，水稻产量增加从而提高了灌溉水分生产率，所以控制灌溉和有机肥结合施用既能促进水稻生长，又能大幅降低灌溉水量，水稻产量和灌溉水分利用效率都能得到显著提高。邓文[53]的研究也表明，有机肥的施用可以提高水稻单株抗折力，减轻田间倒伏状况，对水稻株高、单株生物量均有正向作用，籽粒千粒重和结实率提高，产量增加，水分利用效率提升。

5 存在问题与研究展望

如何在减少水资源投入的同时保持较高的水稻产量甚至进一步提高产量，实现水分的高效利用，这是农业生产中迫切需要解决的重大课题。培育和栽培调控出高产与水资源高效利用的水稻品种，对于绿色农业的可持续发展具有十分重要的意义。目前对于水稻高产与水分高效利用的生理机制研究还不系统和深入。建议今后从以下3个方面深入开展系统研究：（1）贯穿于水分吸收利用的全过程包括植株根系吸水、植株运水和用水以及耗水，从植株整体水平研究水分高效利用的生理机制；（2）利用蛋白质组学和基因表达等分子技术深入研究水分高效利用的分子机理，进而阐明与各生理特征的相互联系；（3）研究环境条件因素和栽培调控措施对水分高效利用的影响，提出相应的栽培调控途径和关键技术。