浅谈我国肉牛主要育种方法

张颖

（河北省邢台现代职业学校 054000）

随着我国经济发展和社会需要，中国黄牛育种经历了从役用方向逐步向肉用方向选育的过程。20 世纪60 年代后，中国黄牛开始与外来肉用品种进行杂交，育种方向开始以肉牛方向选育为主；育种方法也由最早的传统育种如纯种繁育、杂交改良、到后来的以遗产学为理论基础的公牛指数、后裔鉴定，再到以现代分子育种为理论基础的分子标记辅助选择，然后到转基因育种，缩短了时代间隔，大大提高了早期育种的准确性。

1 本品种选育

此方法是最传统和基本的育种方法，为保护我国优良的黄牛品种资源，这些品种一直保持着纯种选育，我国优良的地方黄牛品种如秦川牛、南阳牛、晋南牛、鲁西牛、延边牛等品种内部进行选种、选配和培育，在保持其基本特征的基础上不断提高生产性能。另一方面保证了我国地方品种的数量，为市场提供大量杂交亲本群。对引进的肉牛品种如夏洛特、西门达尔牛、利木赞品种也需要实行纯种选育，以增加引入优良肉牛的数量，加快我国肉牛的改良。

在选种过程中，遗传力高的性状如体长、肉的品质可以用表型选择法，遗传力低的性状如繁殖性能要用家系选择法，母女对比法、公牛指数法等方法进行选种。到了20 世纪70 年代，开始使用以数量遗传学为基础的BLUP 选种法和后裔鉴定法。我国肉用种公牛后裔测定主要用同期同龄比较法。方法是对被测公牛14 月龄进行采精，后代与对照公牛同期同龄后代的初生重、断奶重和18 月龄体重等性状相比较[1]。20 世纪90年代，计算机技术飞速发展，促进了依靠计算机建立数据模型的BLUP 选种方法的逐步推广。当优秀的地方品种数量足够多时，可以进行品系选育，培育专门化品系，这是高级的育种方式，进一步增加品种内类群的数量，避免近交衰退。1986 年，国内首次培育了中国黄牛品种体长系 [2]和胸宽系 [3]南阳牛，加快黄牛肉用性能的选育进程。

2 杂交改良方法

品种间的杂交能产生一定的杂交优势。根据数量遗传理论，遗传力低的性状杂种优势大，因为杂种优势是来自显性效应和上位效应，所以主要受加性效应控制的性状即遗传力高的性状，杂种优势较小，反之遗传力低的性状如繁殖性状，杂种优势就较大。

在上世纪50 年代，我国牧区就引进国外优良肉牛品种与当地品种进行杂交育种，我国先后引进了西门塔尔牛，夏洛来、利木赞、安格斯等多个国外优秀肉牛品种，对当地品种进行杂交改良。在杂交过程中，为了保护我国地方肉牛品种，采用导入杂交方法与引入品种杂交一次，改良我国肉牛体型、肉品质等缺点。为培育我国的肉牛新品种，利用多个品种进行育种杂交，经过近30 年的选育，先后培育了中国草原红牛、三河牛、中国西门塔尔牛、夏南牛、延黄牛、辽育白牛等优秀的中国肉牛品种[4]。

3 分子育种技术

20 世纪80 年代后，由于分子生物学和各种分子生物技术的发展，国际上的育种水平已经进入分子水平。分子育种包括分子标记辅助选择育种(即效数量性状基因座育种) 和转基因育种。

3.1 分子标记辅助选择育种(Marker-assisted selection，MAS)

分子标记辅助标记技术是分子育种中最常用的方法，最早是1990 年由Lande 等人提出，利用一些易识别的DNA 标记与某一数量性状基因座（QTL）存在相关性或连锁关系，作为遗传标记，作为间接选种的一种方法。大部分数量性状都是由多个基因控制的，这些基因对数量性状的表达作用有大有小，选择控制数量性状作用大的主效基因，对于分子标记辅助选择特别重要。随着越来越多的与QTL 紧密连锁遗传标记被发现，为MAS 在肉牛育种中的应用起到推动作用。此技术已经在动物生长速度、瘦肉率胴体和肉质、繁殖及抗病性状相关基因的诊断方面取得了一定进展[5]。

3.2 转基因育种

转基因技术是将分离到的外源基因，或经过基因打靶技术、生殖干细胞介导法和锌指核酸酶介导的敲除或修饰的外源基因，通过显微操作技术再经过体细胞核移植技术、生殖细胞载体法和胚胎干细胞介导法、病毒载体法等转化方法，转入生物体内进行基因表达，获得含有目的基因的个体。

1990 年美国Genzyme-Transgene 公司通过原核显微注射法获得了世界上第1 头转基因牛。2009 年国家转基因肉牛新品种培育重大专项课题组在肉牛实施了转ω-6 脂肪酸脱氢酶基因的转基因工作，并获得后代。2010 年7 月，内蒙古大学大动物研究中心和内蒙古科维尔有限公司，通过提取育动物耳朵上细胞，再通过无性繁殖人工培育出剔除肌肉生长抑制素基因(Myosiatn) 转基因克隆肉牛，这种牛产肉量更多，肉质更好[6]。2012 年北京农学院首批成功培育了两头含有脂肪性脂肪连接蛋白基因（FABP）的秦川牛犊牛。2015 年我国中国西北农林科技大学动物科技学院育成了富含Ω-3 脂肪酸的转基因牛[7]。此方法应用在肉牛育种中提高了生产性能和抗病能力，但因为其转化率低、基础研究比较弱，还不能大范围推广。

3.3 克隆技术

克隆即无性繁殖，是德国胚胎学家1938 年提出的，是将含有遗传物质的供体细胞核移到去除细胞核的卵细胞中，利用微电流刺激是两者融为一体，促使其发育成胚胎，从而获得与供体基因相同的个体。克隆一般分为胚胎细胞核移植和体细胞核移植。

1995 年国内学者李雪峰等成功获得了我国第1 头胚胎克隆牛。1998 年Cibelli 等得到第1 头体细胞转基因牛。2002 年第一头克隆牛在我国降生，2003 年中国农业大学、2005 年广西大学2006 年内蒙古大学分别获得了体细胞克隆牛；成功克隆优秀个体为进行肉牛快速繁育提供很好的技术支持。

3.4 全基因选择

Meuwissen 于2001 年提出了全基因育种的概念，全基因选择随着多个物种的测序完成和SNP 芯片的出现，最近几年对肉牛也开始了全基因育种。全基因组选择主要是通过全基因组中大量高密度SNP 标记的标记信息，估计出个体整个基因组育种值并进行个体选择。成为继BLUP 和标记辅助选择方法之后新的育种方法。全基因组选择优点不是靠一组显著的分子标记，而是联合分析群体中所有标记进行个体育种值的预测。这种育种更适合改良由效应较小的多基因控制的数量性状。

我国肉牛品种较多，育种群体规模小、生产性能和谱系记录系统不完善，繁育体系不健全等是制约我肉牛育种的主要屏障。2008 年中国西门塔尔牛开始大规模基因组选择，到目前为止，参考群规模为2000 多头，张猛在2011 年对376 头西门塔尔牛部分经济性状全基因组选择进行初步研究[8]。随着基因分型群体数量的不断增多，全基因选择的准确性也在不断提高，为我国其他肉牛品种进行全基因组选择提供参考，但相比于发达国家应用的准确度还是较低[9]。

总之，随着生物技术和分子遗传学的发展，肉牛育种技术实现了由常规杂交育种向与分子标记辅助育种、全基因组选择育种和基因组修饰育种相结合的技术转变，肉牛育种技术又展变化。纯种选育、杂交繁育到现代分子育种缩短了世代间隔，也加快了肉牛遗传进展，但我国分子育种技术起步较晚、比较零散，再加上对相关基因研究不够系统和深入，使我国肉牛分子育种技术不能大范围推广。随着大量与生长发育、肉质品质、繁殖与疾病等相关的候选基因与分子标记的发现，分子育种越来越发挥重要的作用。