温度对不同轮虫种群增长与繁殖的影响

杨翼羽

轮虫（rotifer），袋形动物门（Aschelminthes），轮虫纲（Rotifera或Rotaria），近2000种微小无脊椎动物的统称，其中袋形动物门包含担轮动物门。轮虫因它有初生体腔，新的分类系统把它归入原腔动物门（Aschelminthes）。常见的有旋轮属（philodina）、猪吻轮属（Dicraniphorus）、腔轮属（Lecane）和水轮属（Epiphanes）等。轮虫形体微小，长约0.04-2mm，多数不超过0.5mm。它们分布广，多数自由生活，有寄生的，有个体也有群体，其中废水生物处理中的轮虫为自由生活。轮虫身体多为长形，分头部、躯干及尾部。头部有一个由1-2圈纤组成的、能转动的轮盘，形如车轮故叫轮虫。轮盘为轮虫的运动和摄食器官，咽内有一个几丁质的咀嚼器。躯干呈圆简形，背腹扁宽，具刺或棘，外面有透明的角质甲腊。尾部末端有分叉的趾，内有腺体分泌黏液，借以固着在其他物体上。雌雄异体，卵生，多为孤雌生殖。

轮虫广泛分布于湖泊、池塘、江河、近海等各类淡、咸水水体中，甚至潮湿土地和苔藓丛中也有它们的踪迹。轮虫因其极快的繁殖速率，生产量很高，在生态系结构、功能和生物生产力的研究中具有重要意义。随着全球养殖业的迅速发展，轮虫已经成为水产育苗不可缺少的开口饵料。因其具有营养丰富、分布广泛、适口性好、适应性强、繁殖迅速、大小适中、不污染水体等优点，是仔鱼理想的开口饵料。近年来，国内外许多学者对轮虫的繁殖、饵料、培养技术等进行了大量的试验研究。

一、水产育苗中常用的轮虫种类

轮虫种类很多，全世界已发现的有近2000种，在我国已报道的有252种。在海水育苗中，目前在生产上广泛使用的轮虫是褶皱臂尾轮虫（Brachionus plicatilis），据统计，目前在国外海水育苗生产中，已有60种鱼类和18种甲壳动物使用褶皱臂尾轮虫作为开口饵料。在淡水育苗中，通常使用萼花臂尾轮虫（Brachionus calyciflorus）。近年来，圆型臂尾轮虫（Brachionus rotundiformis）作为一种分布较广泛、具有潜在开发利用价值的海水轮虫也越来越受到重视。

二、最佳培养条件的研究

培养温度是影响轮虫生殖和发育的常见生态因子，是影响轮虫种群增长与繁殖的主要因素之一。与此同时，温度对轮虫的影响差异很大，不同种类的轮虫，其种群增长的最适温度不同，同种轮虫不同品系间也存在差异，生活在不同栖息地的同种轮虫的不同种群其发育速度也有所不同。因此，了解轮虫种群对温度的耐受范围是非常重要的，由于一些臂尾轮虫的分布和温度有关，因此臂尾轮虫属被认为是喜温动物。

三、国内外研究现状

国内许多学者对不同轮虫在不同培养水温条件下的生长繁殖情况作过研究。

耿红等，报导了温度对萼花臂尾轮虫种群增长率的影响。温度对该种轮虫种群密度及种群增长率均有显著影响。其结果表明，在生产实践中，可根据实际需要选择适宜的培养温度，若需在短时间内快速培养，可选择高温（35℃）；若需大量培养，可选择稍低温度（25℃）。因此，轮虫种群增长率随温度的升高而增大，25～35℃为最适生长温度。田宝军等研究了接种密度、食物量及温度对萼花臂尾轮虫种群增长的影响。本研究中探索了不同接种密度、不同食物量及不同温度对萼花臂尾轮虫种群生长的影响，以确定萼花臂尾轮虫种群生长适宜的接种密度、食物量及温度，从而为实现萼花臂尾轮虫持续稳定地大批量生产和促进淡水鱼类苗种顺利生产提供参考。试验选择在其他基本培养条件不变的情况下，按培养温度高低设置为4个处理梯度： 20℃、25℃、30℃、35℃。轮虫接种密度为15ind./mL。研究认为在适温范围内，随着温度的升高，轮虫的世代时间缩短，产量则随之增加。结果显示，30℃时能够使萼花臂尾轮虫大量、快速地增殖。

席贻龙等，研究认为在15℃、20℃、25℃和30℃下，随着温度的升高，壶状臂尾轮虫各主要发育阶段如胚胎发育、生殖前期、生殖期、生殖后期等的历时及平均寿命均缩短。在25℃时，壶状臂尾轮虫的产卵量显著高于其它各温度下的产卵量，是壶状臂尾轮虫种群增长的最适温度。

郑乐云研究了温度对超小型轮虫生长、繁殖及营养成分的影响。实验设置了从8～44℃的14个温度梯度，并进行了重复实验。结果显示，在8～23℃的低温及41℃、44℃的高温条件范围内，轮虫发生死亡、负增长或少量增长，说明这些温度条件不适合SS型轮虫的生长繁殖。在21℃、24℃、26℃、29℃、35℃、38℃温度条件下，经48小时培养，轮虫密度从10ind./mL增长到67ind./mL甚至220ind./mL。不同温度培养结果差异极显著，且随着温度的升高，轮虫最终密度越大。这与许多学者的研究结果是一致的，即在适温范围内，随着温度的升高，轮虫生长繁殖加快。

杨家新等研究了密度和温度对尊花臂尾轮虫产卵量和混交雌体的影响。试验以淡水常见的优势种尊花臂尾轮虫为对象，研究种群密度和环境温度对其产卵量的影响和对后代混交雌体形成的诱导作用，以期为轮虫工厂化生产提供理论依据。从试验结果可以看出，温度降低可使轮虫的平均产卵量降低。若在轮虫性成熟以前进行冷休克刺激时，或多或少会降低轮虫的产卵量，因此在规模培养轮虫时应尽量创造稳定的环境，特别避免温度的剧变，以期获得持续的高产。在轮虫的工厂化培养时，可通过控温方式，使轮虫在适宜的温度条件下以孤雌生殖的方式繁衍种群，以获得大量的轮虫。再经过急剧降温的办法使轮虫产生大量混交雌体，进而获得大量的休眠卵，使其商品化，能为渔业生产单位随时提供“种源”。

D.S.Fielder等研究了快速变化的温度对圆型臂尾轮虫和褶皱臂尾轮虫有效性的影响。研究选用三个不同温度（18℃，23℃，28℃）。把两种轮虫首先暂养在23℃的温度下，之后迅速由23℃转移至18℃和28℃。研究表明温度由23℃迅速变化为18℃，影响种群增长速率，减少轮虫可用性。而由23℃转移至28℃，其轮虫种群增长速率受影响较小。并且，研究发现两种轮虫各组在培养1h后，种群数量增长至50%，而培养6h后种群数量增长至75%，由此说明随着时间的推移轮虫逐渐适应了这种迁移。同时研究者通过对比发现圆型臂尾轮虫比褶皱臂尾轮虫更耐受高温。

宋晓村等研究表明28～29℃为S型褶皱臂尾轮虫生长的最适温度。

廖永岩认为培养褶皱臂尾轮虫的最佳温度为30℃，而30℃的高温也有利于微生物的繁殖，一些细菌会大量滋生，进而影响到水质环境。为了保证高密度养殖，而又不破坏水质，最好保证2～3天倒池1次。虽然在此过程中会损失一些轮虫，但能保证达到短时间高密度培养的目的。黄祥飞认为，在适温范围内，随着温度的升高，轮虫的世代时间缩短，产量则随之增加。游岚等认为，在15～35℃范围内，随着水温的升高，褶皱臂尾轮虫繁殖速度加快。最适水温为25～35℃，40℃是轮虫生活和繁殖的临界高温。

鲍蕾等探讨了温度对方形臂尾轮虫种群增长与生活史参数的影响，研究证明温度对轮虫胚胎发育及繁殖期都有较为明显的影响。随温度的升高，方形臂尾轮虫的平均世代时间缩短，净生殖率增加。方形臂尾轮虫最适宜的温度为30℃。

四、研究展望

轮虫是水生生态系统中非常重要的功能类群，在水产养殖业中有很大的应用价值。轮虫还因对外界环境因子的敏感性而成为环境监测和生态毒理学上的重要受试生物。随着养殖鱼类工厂化育苗及提早繁殖技术的日渐成熟与展开，生产上急待解决其幼体期活饵料的供应问题，所以，轮虫批量培养的迫切性也日益明显。根据实验研究和生产上的需要，我们应从各个因素研究探讨轮虫的种群增长与繁殖。温度是影响轮虫种群动态的重要生态因子之一，对轮虫的影响差异很大，在今后的生产实践中更应重视温度对轮虫各个方面的影响。实现轮虫持续稳定地大批量生产和促进鱼类苗种顺利生产。