美丽兜兰对光照强度的适应性

聂珍臻，藤 健，2，和太平，覃德文

(1.广西大学林学院，广西 南宁 530004； 2.广西旅游规划设计院，广西 南宁 530012)

美丽兜兰(Paphiopediluminsigne)别名兜兰，为多年生常绿草本植物，是兰科中最原始的类群之一。喜温暖、潮湿环境，怕强光直射，多生长在热带及亚热带林下[1-2]。其株形娟秀，花形奇特、花色丰富、花大色艳，花耸立在两个花瓣上呈拖鞋形大唇，很适合于盆栽观赏[3]。在园林栽培中，美丽兜兰由于花型奇特、优美、花期长等特点，深受广大人群喜爱[4]。随着美丽兜兰需求量逐年增长，如何获得大量优质的美丽兜兰成为当今园林栽培工作者普遍关注的热点。其中，曾宋君等[5]对兜兰属杂交培育展开了研究，总结出兜兰属植物杂交培育过程中，与同类别种类进行杂交可获得抗性强、生长快速的种类，同时协调其他伴生树种培育，可使兜兰属植物形成小生态系统，提高兜兰属植物的生长稳定性；关志洁[6]对不同兜兰种类展开了叶片功能结构研究，得出兜兰的叶片在形态和结构上具有旱生的特点，表现为较厚的叶片、巨大的上表皮细胞、较厚的表皮角质层，且兜兰的叶片形态结构和生理功能的进化与适应喀斯特地区匮乏的水肥条件有关；王莲辉等[7]在对兜兰类植物展开组织培育快速繁殖过程中，分析得出兜兰属植物在1/2 MS+100 mL·L-1马铃薯汁培养基条件下生长，有利于植物体愈伤组织的形成，植株生长快速，兜兰成活率高。然而，关于美丽兜兰光照胁迫的研究未见报道。因此，本文设置了4个不同梯度的不同光照强度梯度，对美丽兜兰进行生长和生理生化研究，探讨适合美丽兜兰花卉生长的最佳光照强度，为美丽兜兰栽培和营林生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西南宁市广西大学林学院苗圃实验基地的温室大棚内，选用广西国有七坡林场1年生优质美丽兜兰进行光照试验，用蕨根、树皮作为基土进行育苗，底部放入少许沙石，利于排水和透气，每月定期施肥培育，待培育90 d后，选取生长一致的美丽兜兰进行试验。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 设置4个光照强度，分别为：一层遮荫(P1，47.3%透光率)，二层遮荫(P2，15.1%透光率)，三层遮荫(P3，7.3%透光率)，全光照(CK，100%透光率)。每个处理4株，3次重复，共48株。试验于2016年5月1日开始，共进行180 d，在试验期间每个处理进行相同的水肥管护。

1.2.2 生长状况测定 在美丽兜兰试验进行期间，每隔15 d对美丽兜兰进行生长状况测定，采用测量尺测定美丽兜兰生长幅度，进行南北方向测定取平均值；记录美丽兜兰花朵数量以及花期；最后运用叶面积仪-YMJ-A测定美丽兜兰叶面积，采用由上到下螺旋选取5片长势良好、无病害的叶片进行测定，并计算叶面积生长量。

1.2.3 叶片光合指数测定 2016年11月1日(当天光照充足)，于9∶00—12∶00选取各处理的美丽兜兰6片长势良好的功能叶进行光合测定，采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统(IRGA，LI-COR，Lincoln，USA)测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合指标。

1.2.4 生理生化指标测定 于2016年11月15日，每个处理选取6株美丽兜兰进行叶片生理生化指标测定，每株美丽兜兰由上到下选取3片长势良好、健康的叶片带回实验室进行叶绿素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化氢酶活性(CAT)等测定。采用丙酮提取法测定叶绿素含量[8]，采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定MDA[9]，采用活性氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD[10]，采用紫外吸收法测定CAT[11]。

2 结果与分析

2.1 光照强度对美丽兜兰生长指标的影响

试验结果表明，不同光照强度均显著影响美丽兜兰的生长过程(P<0.05)。由图1可知，美丽兜兰生长幅度，遮荫处理均比全光照处理大。其中以P1处理生长幅度最大，南北方向生长平均宽度达到42.3 cm；而随着光照强度的降低，美丽兜兰生长幅度显著降低，P3处理比P1处理降低28.61%。叶面积观测结果表明，不同光照强度条件下美丽兜兰的叶面积生长差异显著(P<0.05)。其中P1处理的叶面积最大，达到37.15 cm2，比CK、P3处理高出91.26%、34.84%。可见适当的遮荫有利于美丽兜兰的生长，全光照抑制美丽兜兰的生长，而过度遮荫也不利于美丽兜兰的生长。

由图2可知，不同光照强度处理下美丽兜兰花期和花苞数量呈显著的差异(P<0.05)。美丽兜兰的花朵数量，P2处理比CK、P1、P3处理分别高出75.91%、34.99%、25.14%。说明美丽兜兰在适宜的光照强度下有利于花朵的形成，光照太强及过度遮荫均不利于花朵的形成。随着光照强度的降低，美丽兜兰花期天数呈先上升后下降的趋势，美丽兜兰花期天数排序为P1处理>P3处理>P2处理>CK处理，因此适当的遮荫有利于美丽兜兰花朵的生长和持续时间。

不同小写字母为不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。图1 光照强度对美丽兜兰生长幅度及叶面积的影响

图2 光照强度对美丽兜兰花朵数量及花期天数的影响

2.2 不同光照强度对美丽兜兰光合指标的影响

由图3可知，美丽兜兰在光合有效辐射(PAR)达到786 μmol·m-2·s-1时的净光合速率(Pn)达到最大。其中，以P1处理的美丽兜兰净光合速率(Pn)最大，达到6.47 μmol·m-2·s-1；P2、P3处理的美丽兜兰的净光合速率均高于CK处理的净光合速率；随着光照强度的进一步降低，P3处理的美丽兜兰的光合速率进一步降低，最大光合速率仅为4.32 μmol·m-2·s-1，但仍比CK处理的最大光合速率提升了1.05倍。表明美丽兜兰在遮荫条件下利于光合作用的进行，提高了美丽兜兰的光合利用效率，但也不宜过度遮荫。

图3 不同光照条件下美丽兜兰光响应曲线变化

在不同光照强度条件下，美丽兜兰各项光合指标存在显著差异(P<0.05)。由表1可知，P1处理的美丽兜兰最大净光合速率(Pmax)最高，为6.47 μmol·m-2·s-1；对应的蒸腾速率也最高，达到3.29 μmol·m-2·s-1；且胞间CO2浓度含量最高，达到370.34 μmol·m-1；但对应的暗呼吸速率仅为-0.89 μmol·m-2·s-1。CK处理的美丽兜兰的Pmax最低；但光补偿点、光饱和点均最高，分别为15.41 μmol·m-2·s-1、532.34 μmol·m-2·s-1；且受到全光照的影响，气孔导度最低，达到0.093 mol·m-2·s-1；但暗呼吸速率达到-1.23 μmol·m-2·s-1。表明美丽兜兰在遮光处理下，暗呼吸速率提高，有氧呼吸增加，有利于美丽兜兰的生长发育。

2.3 不同光照对美丽兜兰生理生化指标的影响

不同光照强度对美丽兜兰的叶绿素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化氢酶活性(CAT)均造成显著的影响(P<0.05)。由表2可知，美丽兜兰的叶绿素含量，P1处理比CK处理高1.74 mg·g-1，高于P2、P3处理。而MDA含量，P1处理最低，仅为19.61 μmol·g-1；P3处理最高，为26.94 μmol·g-1。在美丽兜兰叶片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1处理最高，分别达到184.37 μg·g-1、287.33 mmol·min-1·g-1，显著高于CK条件下美丽兜兰叶片SOD和CAT酶的活性；美丽兜兰在P2和P3遮光处理条件下，酶的活性均增加，随着光合作用快速进行，加速了美丽兜兰化合物质的合成与分解。

表1 不同光照强度美丽兜兰各项光合指标统计

*：±数值为3个重复的标准差值；大写字母为不同指标间显著差异(P<0.05)；小写字母为同一指标不同处理间显著差异(P<0.05)。下同。

表2 不同光照对美丽兜兰生理生化指标的影响

3 结论与讨论

本试验结果表明，美丽兜兰的生长发育随着光照强度的变化，生长状况和花的发育均有不同的变化。美丽兜兰的的生长幅度和叶面积在遮光处理下，均比全光照(CK)高，其主要原因是适宜的光照提供了良好的生长条件，促进了美丽兜兰的生长[12]，另外美丽兜兰逐渐适应了光照环境并快速生长。其中，美丽兜兰在P1处理下，生长幅度和叶面积均最大，分别达到42.3 cm、37.15 cm2。在全光照处理下，生长幅度仅为24.5 cm，均小于遮光处理。随着光照强度的降低，叶面积的大小呈先增加后减小的趋势，P1、P2处理下，美丽兜兰获得了适宜的光照强度，促进了叶片的生长，但随着光照强度进一步降低，P3处理的美丽兜兰获取光量子减少，降低了叶片的生长，从而导致了美丽兜兰叶面积减小。针对美丽兜兰花期研究中，发现美丽兜兰在P1条件下，花苞数和花期持续天数均高于其他3个处理，表明美丽兜兰在P1处理下，有利于美丽兜兰花朵的生长，在该条件下进行培育，可以获得优质美丽兜兰盆栽。

不同光照强度对美丽兜兰光合指标造成显著的影响。分析美丽兜兰的光响应曲线发现，美丽兜兰净光合速率在光合有效辐射PAR达到786 μmol·m-2·s-1时最大，美丽兜兰在P1处理下光响应曲线表现最强，而CK处理由于在全光照的强度下，抑制光合作用。而CK处理的光补偿点和光饱和点分别达到15.41 μmol·m-2·s-1和532.34 μmol·m-2·s-1，说明在CK条件下，美丽兜兰获得过多的光合有效辐射，过剩的光能直接破坏了美丽兜兰光合器官，降低了美丽兜兰的光合转换速率。而美丽兜兰在P1处理下，提升了美丽兜兰的光合净转化速率，最大净光合值达到了6.47 μmol·m-2·s-1，且提升了气孔导度Gs、胞间CO2浓度；伴随着高效的光合速率，美丽兜兰的蒸腾速率也达到最大值3.29 μmol·m-2·s-1。表明美丽兜兰在P1处理下有利于光合物质的合成和物质间的转换。然而随着光照强度的进一步降低，抑制了美丽兜兰的光合作用过程；但美丽兜兰在P2处理下，暗呼吸速率最高，达到了-0.92 μmol·m-2·s-1，说明美丽兜兰在弱光的条件下，可通过高效的有氧呼吸完成化合物质的合成，美丽兜兰具有一定的抗弱光的能力。

美丽兜兰叶片生理生化指标测定结果表明，发现美丽兜兰在P1处理下，叶片的叶绿素含量最高，为4.51 mg·g-1，遮光处理促进了美丽兜兰叶片叶绿素的合成，提升叶片光合作用效率。另外叶片酶的活性测定结果表明，美丽兜兰在P1处理下酶的活性最高，SOD和CAT酶的活性分别达到184.37 μg·g-1、287.33 mmol·min-1·g-1，说明适当的遮荫可有效调节酶活性，对植物体能量和产物进行有效的分解和利用。但MDA含量在P1处理下最低，表明美丽兜兰叶片膜氧化作用较低。而美丽兜兰在P2、P3处理下对植物光合结构造成影响，抑制了植物体酶的活性，提升MDA含量，增加美丽兜兰的抗逆性，表明美丽兜兰在逆境条件下，可通过自身结构的变化应对逆境，具有抗遮荫性。因此，对美丽兜兰进行适当的遮荫，可有效促进美丽兜兰生长和光合结构的形成，增加光合作用产物形成。

综合分析遮荫对美丽兜兰生长指标、光合指标和生理指标的影响，发现美丽兜兰在一层遮荫P1处理(47.3%透光率)条件下，生长发育最佳。从形态角度分析，美丽兜兰生长幅度大、花期长，虽然花朵数量低于P2处理，但叶片叶绿素含量远高于其他处理。同时，P1处理条件下，美丽兜兰光合指标和生理指标均表现出最大值，有利于美丽兜兰生长和繁殖。因此，适当的遮荫，可有效提升美丽兜兰的生长发育，增加花朵数量，延长花期，有利于获得优质、健康的美丽兜兰，提高美丽兜兰的生产总量。但本文仅对园林花卉的生理功能指标展开分析研究，未对植物细胞结构展开分析，因此今后可以对植物体进行解剖结构研究，全面分析光照胁迫对美丽兜兰生长发育的影响。