秦岭南五台山缓步动物群落及其多样性

刘莹

秦岭南五台山缓步动物群落及其多样性

刘莹

陕西广播电视大学, 陕西 西安 710068

为了解缓步动物群落组成以及随海拔和季节的变化规律，对地处秦岭北坡的南五台山缓步动物群落进行为期1年的调查研究。共采集缓步动物7947个，隶属缓步动物门2纲3目4科11属25种。其中和共占总采集量的86.77%，为优势类群。采用Simpson指数、Shannon-Wiener信息指数和修正的Hill指数来分析各生境缓步动物群落结构特点。研究结果显示，海拔和季节均对缓步动物群落个体数影响显著，对物种数影响不显著；物种数和个体数的顶峰在冬季，二者均随海拔上升而增加。季节对群落Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数影响显著，4月份群落物种的集中性最高，而物种丰富度最低；11、12、1月份群落物种的优势集中性指数较低，而物种丰富度较高。6月份群落的类群数最少且各类群数量相差不大，因此6月份群落的均匀性指数最高。海拔对群落Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数的影响不显著。

缓步动物; 群落; 多样性; 南五台山; 秦岭

缓步动物为小型水生无脊椎动物，其陆生生存环境主要是苔藓、落叶、地衣和潮湿的土壤。已有资料表明，温度、海拔、降水、蒸发、坡度、坡向及苔藓种类这些因子都制约缓步动物分布与数量[1]。研究表明，缓步动物群落物种数量随海拔上升而增加[1,2]，或得出相反结论，也有表明两者没有关系。缓步动物群落结构随时间周期变化也不尽相同[3]。海拔和季节都是复合因子，许多诸如温度、降水等非生物因子对缓步动物群落影响都通过海拔和季节这两个生态因子影响来体现[4]。为了解该地区缓步动物群落组成以及随海拔和季节的分布特点和变化规律。用一年时间对南五台山的缓步动物群落进行了调查，其结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 调查地区自然环境

南五台山隶属于西安市境内的秦岭山脉北坡，北纬约34°，东经约108°57′。平均海拔约1400 m，年降水量700 mm左右，年蒸发量约1281 mm，相对湿度约69.75%；年均气温10 ℃，最冷月（一月）–6.0℃，最热月（七月）22.1 ℃，全年计有96 d，地面温度在0.0 ℃以下；其植被覆盖率达75%，其中主要是油松[5]。

1.2 样品采集与处理

对缓步动物群落的定量调查研究取样时间，为每月中旬。在该地海拔800 m~1400 m的地区之间，共3个样区，分别为：高海拔样区、中海拔样区、低海拔样区；每个样区中设15个典型样方[5]，每个样方面积5 cm×5 cm，样方装入编号的采集袋内，带回实验室观察。对这540个样方进行缓步动物取样，在蒸馏水中浸泡苔藓标本12~24 h，在双筒解剖镜下分拣计数，通过吸管将缓步动物取出后直接放入沸酒精中杀死，用Hoyer’s液固定后装片，用相差显微镜鉴定种类并统计个体数量[5]。

1.3 数据处理

各类群数量优势度划分标准为：个体数占总捕获量的10%以上者为优势类群(+++)，1%~10%为常见类群(++)，1%及以下为稀有类群(+)[5]。用以下指标计算各生境缓步动物群落结构特点，Simpson指数表示优势集中程度，Shannon-Wiener信息指数表示物种丰富度，修正的Hill指数即均匀性指数表示均匀性[5]。

数据统计前，对所有的数据进行正态性检验。在SPSS10.0中对数据用统计软件就时间和海拔两因素进行有重复的双因素方差分析和多重比较（LSD）。显著性水平设在= 0.05。

2 结果

2.1 缓步动物群落类群和个体数量组成

对群落定量调查中，前后共收集7947只，其分别属于缓步动物门中的2纲3目4科11属25种（表1）。其中大生熊虫属的和个体数占总采集个体数的86.77%为优势类群。等4种缓步动物为常见类群，个体数占比为9.21%；稀有类群包括等19种，占总采集类群数76%，但个体数很少，占总采集个体数4.01%。

表 1 缓步动物类群、数量和多度

2.2 缓步动物群落的季节海拔变化

2.2.1 缓步动物群落的季节动态变化11月群落中物种数量最多，包含全部的优势类群、常见类群和10种稀有类群；6月和9月的物种数量最少，只包含2种优势类群和1种稀有类群；缓步动物的个体数量在12月最多，在3~6月个体数量少（表2）。方差分析结果显示，季节变化对群落个体数有极显著的影响 (11, 108= 5.937,<0.01)，而对群落类群数影响不明显(2, 36=1.31，＞0.05)。从表2可看出，类群数和个体数都随月份变化发生改变，更明显的是个体数。个体数在不同月份上的多重比较（LSD）表明，3~6四个月平均数与其他月份之间均有显著性差异（<0.05），而3~6四个月的平均数之间没有差异，其他月份平均数之间也没有差异。

表2 缓步动物多样性指数（不同月份）

2.2.2 海拔对缓步动物群落的影响随海拔的上升群落类群数和个体数都增加。方差分析表明，海拔变化显著影响群落个体数(2, 108= 87.667,<0.01) 和类群数(2, 36= 6.148,<0.01)。不同海拔个体数的多重比较（LSD）表明，三个海拔样地平均数之间均有极显著差异（<0.01）。不同海拔间群落类群数的多重比较（LSD）表明，高海拔群落类群数与低海拔的之间有极显著差异（<0.01）。

2.3 缓步动物群落多样性分析

从表2可看出，群落Simpson指数4月最高，11~1月较低。4月一种优势类群数量占4月总数77.84%，而11~1月包含许多稀有类群。群落Shannon-Wiener信息指数与Simpson指数得出恰好相反地趋势，在11~1月较高，4月最低。群落的均匀性指数在6月最高，4月和10~12月较低。对群落Simpson指数进行方差分析，月份变化对群落Simpson指数影响极显著 (11,36= 3.572,<0.01)，群落Simpson指数随海拔变化影响不显著(2, 36= 2.12,＞0.05)。我们从图1A即可看出，不同海拔段上Simpson指数总体呈现先降后升的趋势，11月附近是三个海拔段Simpson指数最低值集中体现的位置。群落Shannon-Wiener信息指数方差分析结果与对群落Simpson指数进行方差分析结果相似。可见，月份变化对群落Shannon-Wiener信息指数有极显著影响(11,36= 4.881,<0.01)，而海拔的差异对群落Shannon-Wiener信息指数(2, 36= 2.059,＞0.05)影响不明显。

图1 不同海拔缓步动物多样性的月份变化

从图1B可看出，Shannon-Wiener信息指数与Simpson指数变化趋势在不同海拔段上截然不同。没有对均匀度指数进行方差分析是因为7月样本中海拔地区只有1个种，无法计算。图1C显示高海拔地区呈平稳趋势，8月均匀度较低、4月均匀度较高，其余月份均匀度指数变化不大。中海拔地区均匀度指数呈先降后升再降趋势，指数4月最高8月最低。均匀度指数在低海拔地区呈下降上升交替趋势。不同月份间Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数多重比较（LSD）都表明，7~9月与10~1月之间有显著性差异（<0.05），而7~9月之间、10~1月之间、其他月份之间都没有差异。7~9月物种类群较少，主要是两种优势类群。由于大量常见类群和稀有类群在10~1这四个月出现，导致10~1四个月与7~9三个月之间这两个指数有明显差异。

3 讨论

南五台山缓步动物群落主体由和共同组成，其个体数占绝对优势，根据作者观察统计，这两种优势类群主要集中在6月繁殖，6月标本中发现这两种优势类群的卵。7月数量逐步增多，秋冬季达到顶峰。温度降低影响优势类群数量增长，11月开始两种优势类群数量下降，其他如，在11~12月开始大量繁衍，此时出现许多常见类群和稀有类群的卵和幼体。由于缓步动物特有的越冬形式为以幼虫进入包囊形式，并非卵的形式，而包囊在浸泡中会复苏，因此个体数量12月最多。当地气象资料表明，南五台山地区1~6月相对湿度较低，12~2月幼虫包囊埋藏在冰雪中，持续低温会影响包囊中幼虫的存活，随着3月冰雪渐渐融化，温度上具备了幼虫从包囊状态逐渐复苏为活动状态的条件，但存活的幼虫包囊数量不多，复苏为活动状态的幼虫数量就不多，低湿度环境又抑制了复苏的缓步动物的生存与繁殖，因而个体数量在3~6月较少，平均数方面这四个月之间没有差异，而与其他月份有显著性差异。本文结果与在美国加利福尼亚州对缓步动物研究发现的群落类群数和个体数顶峰在秋冬季节[6]的研究相似。对个体数和群落类群数进行方差分析，与吉林省中西部平原区土壤螨类群落表现出类群数和个体数变化的结论[7]相似。

种群的集中程度由群落Simpson指数反映，受季节影响，优势类群的种类和数量起决定性因素。不同时间集中程度不同的，4月群落的集中性最好，可有Shannon-Wiener信息指数与Simpson指数反映出来，群落物种最丰富的时间为11~1月。春夏两季群落Simpson指数较高，此时群落两种优势类群为主。春夏季两种优势类群大量繁殖，环境竞争排斥了其他类群的繁殖到，Shannon-Wiener信息指数在春夏两季低。秋末和冬季优势类群繁殖受到抑制，一些常见类群和稀有类群开始出现增多，群落种类相对丰富，Shannon-Wiener信息指数较高。6月群落均匀性指数较高，此时只有2种优势类群和1种稀有类群，且优势类群之间数量相当。4月物种几乎都是，所以均匀性指数较低；而物种种类最多的，是在10~12月之间，10~12月和数量虽然开始下降，但仍然很有优势，而包括在内的稀有类群个体数量还很少，从而出现了均匀性指数不升反降的情况。这说明，南五台山缓步动物优势类群适宜在春夏季生活，优势种群生长受温度降低影响，而温度降低后常见类群和稀有类群的增多可提高群落物种丰富度。

随着海拔的上升，人为干扰强度逐渐降低。在低海拔地区，人为干扰一定程度上减少了群落类群数和个体数。这与对波兰[1]及美国田纳西洲缓步动物相关调查研究的结论[2]一致，群落类群数在高、低海拔地区间有差异的原因是人为干扰强度差异较大，中海拔地区与其他海拔间则没有差异。在不同海拔段上，Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数总体呈现出相似的趋势，即物种的集中性和丰富度在不同海拔段上较接近。随着海拔从高到低，均匀度指数的稳定性逐渐下降，这可能与人为干扰程度逐渐增大有关。

4 结论

海拔和季节均对缓步动物群落个体数影响显著，对物种数影响不显著；物种数和个体数的顶峰在冬季，二者均随海拔上升而增加。季节对群落Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数的影响显著，海拔对群落Simpson指数和Shannon-Wiener信息指数的影响不显著。

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[3] Nichols PB. Seasonal and altitudinal variation in the distribution and abundance of Tardigrada on Dugger Mountain, Alabama[J]. Zool. Anz.,2001,240:501-504

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[6] Schuster RO, Toftner EC, Grigarick AA. Tardigrada of Pope Beach, Lake Tahoe, California[J]. The Wasmann Journal of Biology, 1977,35:115-136

[7] 吴东辉,张柏,陈鹏.吉林省中西部平原区土壤螨类群落结构特征[J].动物学报,2005,51(3):401-412

Community and Diversity of Tardigrades on Mt. Nanwutai, Qinling Mountains

LIU Ying

710068,

In order to understand the effects of seasonal and altitudinal change on community structure and diversity of tardigrade, an annual investigation on Mount Taibai, the highest peak of Qinling Mountains was carried out from September 2004 to August 2005. A total of 7 947 individuals of tardigrades belong to 25 species, 11 genera, 4 families, 3 orders and 2 classes. The speciesandoccupied 86.77% of the whole collection. Simpson index, Shannon-Wiener index and improved Hill index were used to analyze characters of tardigrade community structure. The results indicated that the altitude and seasona imposed significant effect on the number of tardigrades, but not on the number of species. The number peak of both individuals and species occurred in April. The numbers of tardigrades and species increased with the increase of altitude. There were significant relationship between Simpson index, Shannon-Wiener index and season. The highest Simpson index and the lowest Shannon-Wiener index occurred in April, while, the lowest Simpson index and the highest Shannon-Wiener index occurred in November, December and January. The highest improved Hill index of species occurred in June. There was not significant relationship between the altitude and Simpson index, Shannon-Wiener diversity.

Tardigrade; community; diversity; Mt. Nanwutai; Qinling Mountains

Q958.1

A

1000-2324(2018)06-0982-04

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.06.015

2018-02-13

2018-03-28

陕西省教育厅专项科研计划项目(18JK0058);陕西广播电视大学科研基金项目(17D-07-A11)

刘莹(1982-),女,硕士,副教授,主要研究方向:动物生态学. E-mail:ly3589@126.com