水稻不同生育期对硒的吸收、转运及累积规律①

管文文，戴其根，张洪程，尹雪斌



水稻不同生育期对硒的吸收、转运及累积规律①

管文文1,2，戴其根1*，张洪程1，尹雪斌2*

(1 扬州大学农学院，江苏扬州 225009；2 中国科学技术大学苏州研究院功能农业重点实验室，江苏苏州 215123)

采用大田试验，研究土壤施用含硒肥料后水稻中硒的积累和分布的动态变化。结果表明：在水稻不同器官中硒的积累量与含硒肥料施用量呈正相关，相关系数达到0.98以上。水稻成熟期，硒施用量30 kg/hm2和120 kg/hm2处理全株硒浓度分别比对照处理提高了98.9% 和313.7%。不同生育期，水稻各个器官中硒含量及累积量不同，水稻硒的生物富集高峰期表现在孕穗期，叶与水稻穗部吸收累积硒有着密切关系。水稻成熟期整个植株中硒的累积量为茎>叶>精米>根>颖壳。在整个水稻生育期硒有一定的运转累积规律：水稻分蘖期时，硒从根、茎流向叶片；孕穗期再由叶流向茎；灌浆期又从根运转到叶和穗中；最后成熟期叶中的硒流向穗。苗期施用含硒肥料是一条提高水稻硒含量的有效农艺措施。

硒；肥料；水稻；累积；分布

硒(Se)是人类和动物健康必需的微量元素之一[1]。硒具有抗氧化、增强人体免疫力、有效清除人体有害垃圾、促进人体健康、延缓衰老之功能[2]。有报道指出，缺硒可导致人类疾病，如克山病(一种地方性心肌病)和大骨节病(一种骨关节炎)等[3]。在中国，缺硒地区面积占土地总面积的72%，从东北延伸到西南22个省[4]。因此，硒的缺乏对于我国是一个非常严重的营养和健康问题。通过生物强化生产富硒农产品是增加人类饮食中硒摄入量的一个重要途径[5]，也是功能农业领域最活跃的实践之一。

中国人口的60% 都以水稻为主食。然而，我国稻米中硒含量相对较低(0.025 mg/kg ± 0.011 mg/kg)，所以中国居民摄入硒的量明显不足[6]。食物硒含量高度依赖于不同地理区域土壤中有效硒水平，植物吸收累积硒的能力也是重要的制约因素[7]。许多研究侧重于水稻叶面喷施含硒肥料(含硒酸钠或亚硒酸钠)以增加大米的硒含量[8-9]。研究表明稻米硒营养强化在缺硒地区确实有效。但是有关水稻整个生育期对硒的吸收和积累的动态变化却少有报道。因此，本研究的目的是通过苗期施用含硒肥料，测定苗期、分蘖期、孕穗期、灌浆期及成熟期水稻各组织器官的硒含量及硒累积量，探索水稻对硒的吸收、转运、积累和分布的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于江苏省苏州市吴中区横泾街道水稻示范区进行。供试水稻品种为南粳46号，供试土壤为黄泥土，其基本理化性质见表1。含硒肥料由苏州硒谷科技有限公司提供，总硒含量为5 000 mg/kg。

表1 试验土壤的理化性质

1.2 试验方法

田间试验采取完全随机设计，设置1个对照(CK)，2个含硒肥料处理水平(以单质硒计)：30 kg/hm2(Se30)和120 kg/hm2(Se120)。小区面积667 m2，重复3次。水稻于2015年5月23日播种，6月11日移栽。于水稻苗期(2015年6月17日)，将含硒肥料通过与尿素混合施入稻田。其他栽培管理措施按常规栽培要求实施。

分别于水稻苗期、分蘖期、孕穗期、灌浆期和成熟期采集水稻植株样品。由于不同生长时期水稻植株有不同生物量，所以每个时期采集水稻植株的数量也不同，各时期采集水稻植株的数量分别为：苗期200株、分蘖期516株、孕穗期176株、灌浆期70株和成熟期54株。采集后的样本，立即用自来水冲洗，然后用去离子水多次洗净水稻表面。样品被分成根、茎、叶、糙米以及颖壳，所有植物样品在50℃烘干24 h，测量干物质量。干燥温度相对较低，以防止硒的挥发损失。所有样品研磨成粉，过100目筛，备化学分析。

1.3 硒的测定

取0.2 g左右的水稻或土壤样品，置于50 ml三角瓶中，用浓硝酸和高氯酸混合酸(4∶1，/)消解。步骤如下：样品浸泡在混合酸中室温下过夜，在电热板上加热100℃ 1 h，120℃ 2 h，180℃1 h，然后在210℃时赶酸，直至溶液无色透明。用5 ml 的浓盐酸将Se6+还原到Se4+，3 h后定容至25 ml，待测。用原子荧光光度计AFS-9230(吉天，北京)测定硒含量。仪器条件：电流80 mA，负高压270 V，雾化器高8 mm，载气速度400 ml/min，屏蔽气800 ml/min，应用峰面积模式。每批样品用空白和标准物质(GBW 07603-GSV-2和GBW07401-GSS- 1)控制数据质量。

2 结果与分析

2.1 不同生育期水稻各器官硒含量变化

水稻苗期施用含硒肥料之前，水稻苗硒含量为3.129 mg/kg ± 0.102 mg/kg。水稻整个生育期不同器官中硒含量变化如图1所示。在根部，分蘖期CK和2个硒肥处理硒含量相差不大；孕穗期各处理硒含量较分蘖期显著增加，且Se30 和Se120处理硒含量分别为3.930 mg/kg和 8.292 mg/kg，明显高于CK的3.080 mg/kg；而灌浆期各处理硒含量均显著下降了14% ~ 20%；成熟期硒含量较灌浆期略有上升，分别为0.705 mg/kg(CK)、0.884 mg/kg(Se30)和1.513 mg/kg (Se120)。

在茎、叶部，CK处理硒含量从分蘖期的0.699 mg/kg和2.217 mg/kg一直下降至成熟期的0.102 mg/kg和0.158 mg/kg，下降趋势非常明显。Se30 处理叶片硒含量从分蘖期的1.909 mg/kg下降至成熟期的0.250 mg/kg(<0.01)，而茎中硒含量从分蘖期的0.404 mg/kg升高至0.885 mg/kg(孕穗期)，随后在成熟期又下降至0.229 mg/kg。Se120处理茎中硒含量的变化与叶相似，均是在孕穗期达到高峰，然后明显下降(<0.05)。

2.2 不同生育期水稻各器官硒累积量变化

如图2所示，水稻各器官及全株水稻硒积累量的动态变化与硒含量变化相似：根、茎、叶部的硒累积量均在孕穗期达到最高，然后有所降低，而根部的硒累积量明显低于茎、叶部。根、茎、叶部，CK处理硒累积量明显低于硒肥处理；与CK相比，Se30处理根、叶部的硒累积量变化达到显著水平(根<0.05，叶<0.01)，而Se 120处理根、茎、叶部的硒累积量变化极显著(<0.01)。叶片的硒累积量从灌浆期的0.301(CK)、0.637(Se30)和1.037 μg/株(Se120)分别降至成熟期0.171、0.246、 0.522 μg/株，减少了50% 左右。对于全株的硒累积量，分蘖期3种处理间差异不明显，孕穗期比分蘖期增加了2.5倍 ~ 6.5倍(<0.01)，灌浆期降低至孕穗期的23% ~ 45%，成熟期较灌浆期略有降低。

图1 水稻各部位硒含量在整个生育期的变化

图2 水稻各部位及全株硒累积量在整个生育期的变化

2.3 水稻硒累积分布动态变化及其转运

由图3可见，分蘖期叶中硒的累积量占全株百分比最高，3个处理分别为65%(CK)、64%(Se30)和44%(Se120)。从分蘖期到孕穗期，叶中硒累积量占比分别下降了23%(CK)、28%(Se30)和11%(Se120)，同时，根和茎中硒累积量占比上升。灌浆期，Se30和Se120处理根中硒累积占比明显下降(<0.05)，而茎硒累积占比下降不明显(>0.05)。灌浆期穗部硒累积占比分别为15%(CK)、10%(Se30)和17%(Se120)，成熟期Se30和Se120处理穗部硒累积占比上升为28% 和29%，同时，从灌浆期到成熟期Se30和Se120处理叶中硒的累积占比下降了14% 和15%(<0.05)。

图3 不同硒处理下水稻硒累积分布动态变化

2.4 成熟期不同器官硒累积量与硒用量的关系

从图4可见，整个水稻植株硒累积量和各器官硒累积量均随着施硒量的增加而增加，各器官硒累积量差异显著(<0.05)。Se30处理单株水稻累积量比CK增加90%，Se120处理的单株水稻累积量比CK增加257%。茎中硒的累积量占全株硒累积量的50% 左右，而颖壳里硒累积量最少，为7%。成熟期水稻各器官硒的累积量为茎>叶>精米>根>颖壳。水稻硒总累积和根茎叶中硒累积量与含硒肥料施用量有正相关关系。单株水稻硒总累积量与含硒肥料施用量的关系为：=0.002 7+0.715 5(= 0.993 9)；根中硒累积量与含硒肥料施用量的关系为：=0.000 2+0.073 (=0.988 1)；茎中硒累积量与含硒肥料施用量的关系为：=0.001 1+0.295 6(=0.986 9)；叶中硒累积量与含硒肥料施用量的关系为：=0.000 6+0.166 4 (=0.999 5)。

图4 成熟期单株水稻各部位硒累积分布

3 讨论

3.1 水稻吸收硒的高峰期

水稻在生殖生长阶段(孕穗期)对营养元素(如氮、磷、钾等)有很高的吸收率。一般来说，植物对矿质元素的需求量与其生物量密切相关。本试验结果表明，在分蘖期，硒在水稻叶中大量累积。曾有研究报道，随着水稻生长进入分蘖期，水稻能迅速加强对硒的累积，而从分蘖期到孕穗期水稻吸收硒的量占整个吸收量的65% ~ 77%，这也说明此阶段是水稻吸收硒的关键时期[10]。本研究结果显示，水稻孕穗期是吸收累积硒的高峰期。

3.2 叶与水稻吸收硒的关系

当水稻中硒含量和累积量在孕穗期达到最高值时，相对于分蘖期水稻叶中硒的累积占比却在下降，这表示从分蘖期到孕穗期，水稻硒从叶中向根、茎转移。当叶成熟时，叶中的硒水平降低，可能是由于叶生物量增加导致稀释作用，或者是硒从成熟叶中流向嫩叶和果实中。早期对于黄芪的研究表明，在生殖生育阶段，叶中的硒转运到黄芪种子从而导致叶中硒下降而种子硒大量上升[11]，这与本研究结果一致。从灌浆期到成熟期，叶中硒累积量下降了14% ~ 27%，而水稻穗部硒累积量提高了9% ~ 20%，显示叶与水稻含硒量有着密切的关系。周鑫斌等人[12]的研究表示，叶尤其是剑叶中的硒是籽粒硒灌浆的重要来源。本研究发现整个生育期内硒在水稻中转运有一定的规律：分蘖期硒从根吸收经由茎流向叶部，叶硒量占总累积量的50%；孕穗期硒从叶部流向茎；灌浆期茎硒含量比较稳定，根中的硒主要流向叶和穗部；最后在成熟期，穗部的硒累积主要来自于叶片。

3.3 水稻吸收硒的特点

硒不仅可以从植物的一个部位转运到另一个部位，还能从植物中挥发出去，植物可以把无机硒转化为有机硒，比如易挥发的甲基硒成分[13]。高温、土壤含水量多及土壤有机质含量高都可能导致硒的挥发率增高[14]。从本试验结果看，整株水稻硒累积量在灌浆期减少是否意味着硒挥发？这是水稻硒损失的一个方面，当然落叶也可能导致水稻硒的损失。

本研究表明，水稻硒累积量与含硒肥料施用量有正相关关系，相关系数达到0.98以上，所以苗期施用含硒肥料是一条提高水稻硒含量的有效农艺措施。成熟期水稻硒的累积分布是茎>叶>精米>根>颖壳，而硒含量是根>叶>茎，与先前的研究结果一致[15]。

4 结论

1) 水稻不同器官中硒的积累与含硒肥料施用量呈正相关关系，所以苗期在土壤中施用含硒肥料是有效提高水稻硒含量的农艺措施。

2) 不同生育期，水稻各个器官中的硒含量及累积量也不同，水稻硒的生物富集高峰期表现在孕穗期，而且叶与水稻穗部吸收累积硒有着密切的关系。成熟期水稻整个植株中硒的分布为茎>叶>精米>根>颖壳。

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Accumulation and Distribution of Selenium in Rice () at Different Growth Stages

GUAN Wenwen1,2, DAI Qigen1*, ZHANG Hongcheng1, YIN Xuebin2*

(1 College of Agricultural Science, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China; 2 Key Laboratory of Functional Agriculture, Suzhou Institute for Advanced Study, University of Science and Technology of China, Suzhou, Jiangsu 215123, China)

To enhance Se accumulation in rice and meet human nutritional needs of Se by daily diet, an experiment was conducted to study the kinetics of accumulation and distribution of Se in rice in a yellow muddy soil treated with nanoscale Se composite fertilizers. The results showed that the studied rice cultivar had a relatively low ability to accumulate Se from the yellow muddy soil, but the uses of Se fertilizers significantly increased Se accumulation in rice, and Se accumulation in rice tissues positively correlated with the Se fertilization rate. A large variation in Se concentration was observed in different rice tissues at different growth stages. The highest Se-bioconcentration was observed at the booting stage, and Se distribution in rice at the maturity stage was in an order of stem > leaf > rice grain > root > husk. Se flow was figured out during rice growth cycle as follows: Se firstly accumulated in leaves from roots and stems at tillering stage, then flowed from leaves to stem at booting stage, moving up from roots to leaves and panicle by stem at grain-filling stage, and finally stored in rice panicle from leaves at maturity stage. The present study will be helpful for Se biofortification on rice.

Selenium (Se); Fertilizer; Rice; Accumulation; Distribution

广西创新驱动发展专项(桂科AA17202026-7，桂科AA17202044-1，桂科AA17202026-6，桂科AA17202027-3，桂科AA17202019-2，桂科AA17202010，桂科AA17202038-1)资助。

(qgdai2000@126.com；xbyin@ustc.edu.cn)

管文文(1983—)，女，江苏连云港人，博士研究生，主要从事功能农业研究。E-mail: guanww007@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.014

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