西北高寒牧区不同湖羊杂交组合后代生长模型分析

梁新亮，王 丽，谢云龙，李万宏，李发弟，2，乐祥鹏

(1.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室，兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020； 2.甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，甘肃 民勤 733300)

目前世界主要养羊国家养羊业的发展趋势为肥羔生产专业化，引导绵羊的育种向肉用和肉毛兼用发展，并培育出了一批优良的肉羊品种，如杜泊羊、澳洲白羊、特克塞尔羊等。我国将这些优秀品种引进作为父本，与我国本地品种进行杂交，取得了很好的经济效益。湖羊以所产羔皮花纹美观著称，也是世界上少有的白色羔皮品种，原产自我国太湖流域，以早期生长发育快、多胎高产、母性好、四季发情等优良的性能著称[1]。通过观测引入到天祝高寒牧区的湖羊的生理生化指标和生长繁殖性能，发现舍饲湖羊对高寒环境表现出良好的适应性[2-4]。杜泊羊原产于南非，由于其肉质细嫩、多汁口感好，因此在世界上具有“钻石级”绵羊肉的美称[5]。澳洲白绵羊是澳大利亚利用转基因技术培育的集成了白杜泊绵羊、万瑞绵羊、无角陶赛特绵羊和特克塞尔绵羊等品种优良性状新品种，具有体型大，性成熟早，出栏周期短，自动换毛能力强等特点[6]，深受养殖者欢迎。特克塞尔羊原产于荷兰，具有产肉性能良好、体躯肌肉丰满、耐寒抗病力强等优点，大量用于生产肥羔的终端父本[7]。西北高寒地区的饲养方式和气候环境与杜泊羊、澳洲白羊和特克塞尔羊的原产地差别很大[8]，其生长性能受到环境因子不同程度的影响。因此，本研究的目的是研究湖羊与杜泊羊、澳洲白羊和特克塞尔羊杂交F1代在西北高寒牧区的生长发育规律并筛选理想的杂交组合，为高寒地区的养殖户饲养湖羊提供理论指导。

在生物学研究中，经常使用生长曲线来描述生物生长发育的规律[9]。李清宏[10]通过研究美系獭兔生长发育规律后发现，用Gompert模型和Logistic模型拟合的生长曲线符合獭兔的体重增长规律，Gompertz模型的拟合效果更好，拟合度大于0.98。宋铁花[11]运用Logistic模型、Gompertz模型、Richards模型对中国地方猪种的生殖器官进行拟合和分析，研究表明，Gompertz模型和Richards模型对香猪卵巢的拟合度均为0.999；用Gompertz模型对二花脸猪和姜曲海猪的附睾生长模拟发现，两个猪种的Gompertz模型拟合度均为0.999，拟合效果理想。曹忻和赵有璋[12]采用3种不同模型对无角陶赛特羔羊和波德代羔羊的早期生长进行曲线拟合，结果表明，Gompertz模型的拟合度最高，预测体重最准确。杨志成等[13]采用Gompertz模型和Logistic模型对不同营养水平饲喂的黑鸡公鸡0～16周龄生长情况进行拟合，结果表明，两种模型对体重和体斜长的拟合度都大于0.98。

本研究采用非线性模型中的Gompertz模型和Logistic模型拟合了以杜泊羊、澳洲白羊、特克塞尔羊为父本，以湖羊为母本的杂交一代羔羊的早期生长过程，并建立生长模型。通过模型分析计算拐点日龄、相对生长率、拐点体重等重要参数，分析杂交羔羊的生长规律及其杂交效果，为科学饲养湖羊提供理论依据，以期获得最大的经济效益。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

天祝藏族自治县是甘肃省的九大牧业县之一，草地总面积30.14万hm2，属大陆性高原季风气候，全年分为冷暖两季[14]，草原放牧类型属于高寒放牧系统[15]，饲养绵羊历史悠久，是甘肃省著名牧业县之一。本试验在天祝县松山滩草原某羊场进行，海拔2 500～4 084 m，年均气温-8～4 ℃，降水量257～632 mm，日照率65%，植物生长期约100 d。

1.2 试验动物的选择及管理

试验时间为2015年10月-2017年9月。随机选取杜泊羊×湖羊(杜湖)F1代羔羊84只(43只公羔，41只母羔)，澳洲白羊×湖羊(澳湖)F1代羔羊81只(38只公羔，43只母羔)，特克塞尔羊×湖羊(特湖)F1代羔羊84只(48只公羔，36只母羔)，跟踪其生长。所有羊只采用全舍饲饲养，羔羊出生7 d后开始饲喂开食料，9周龄断奶。羔羊断奶后自由采食和饮水，每天在05:00-06:00、11:30-12:00和17:00-18:00饲喂以玉米青贮为主的青贮料。观测羊只按照羊场免疫规程进行相关疫苗的接种和驱虫，并定期进行布病检测。

1.3 指标测定

测量了3个杂交组合后代羊只的初生重(羔羊出生1 h内并没有吮吸初乳)，并在晨饲前测量1-6月龄(每个月)和9月龄体重。此外特湖组还测定了周岁的体重。电子秤型号为天津市衡器有限公司生产JH-84018，精度为50 g。

1.4 数据处理和生长模型

所有测定数据首先利用Excel 2013进行前期整理。不同月龄的体重数据表示为平均值±标准差，利用SPSS20.0软件中分析不同杂交组合在相同月龄中的体重差异(One-way ANOVA)，LSD法进行两两比较，P<0.05时为差异显著。同时采用该软件中的非线性回归程序进行Gompertz模型和Logistic模型的参数估计(表1)，拟合3个杂交组合后代羔羊的早期生长规律。

2 结果与分析

2.1 3个杂交组合F1代羔羊0～12月龄累积生长分析

就公羔而言，1月龄-4月龄杜湖与澳湖的体重显著高于特湖(P<0.05)，其中特湖的体重最低；5月龄-6月龄特湖显著高于杜湖与澳湖，且6月龄时杜湖的体重最低；9月龄时各品种间体重差异不显著(P>0.05)。 而对于母羔，1月龄-2月龄，澳湖显著高于杜湖与特湖(P<0.05)，其中特湖最低；3月龄-4月龄，特湖显著低于杜湖与澳湖(P<0.05)，其中澳湖体重最高。5月龄、6月龄与9月龄，特湖显著高于杜湖与澳湖(P<0.05)，杜湖与澳湖之间差异不显著(P>0.05)。

2.2 3个杂交组合F1代羔羊生长发育模型拟合

Gompertz模型和Logistic模型都能准确地拟合3组杂交羔羊的生长情况，拟合度(R2)均在0.980以上，且Gompertz模型的拟合度高于Logistic模型(表3和表4)，所以本研究采用Gompertz模型计算3组杂交羔羊的体重增长参数(表5)。

用Gompertz模型拟合的杜湖F1代公、母羔羊的拐点日龄分别是39.6和42.6日龄，说明杜湖F1代公、母羔羊出生后生长速度逐渐增快，在39.6和42.6日龄达到最快，此后生长速度逐渐变慢(表5)。澳湖F1代公、母羔羊的拐点日龄分别是43.5和36.9日龄，说明澳湖F1代公、母羔羊出生后生长速度在43.5和36.9日龄达到最快，此后生长速度逐渐变慢。特湖F1代公、母羔羊的拐点日龄分别是63.3和67.8日龄，说明特湖组公、母羔羊出生后生长速度在63.3和67.8日龄达到最快，此后生长速度逐渐变慢。综合分析可看出，特湖F1代拐点体重和拐点日龄明显大于杜湖和澳湖F1代，特湖F1代的周岁体重也明显大于杜湖和澳湖F1代，所以特湖F1代的生长优势明显，相比杜湖组和澳湖组，特湖组杂种优势明显。

2.3 各杂交组羔羊体重实测值与估计值比较

杜湖组、澳湖组、特湖组羔羊体重的实际测量值与两种模型的估计值分别见图1、图2、图3。三组羔羊的两种模型估计值趋势与实测值长势整体一致，但是杜湖组从2月龄开始实测值小于估计值；澳湖组从5月龄开始实测值小于估计值，9月龄尤为明显；特湖组实测值与估计值一致保持接近。

表1 本研究所采用两种模型的相关参数及表达式Table 1 The related parameters and equations of two different models in this study

式中:Wt和w分别为羊只在t日龄时所测体重(kg)和拐点体重(kg)，A、B和K分别代表羊只的成熟体重(渐近线)、尺度常数和生长速度参数。表3和表4同。

Wtandwrepresent body weights measured attday and inflection point weight, respectively;A,B, andKstand for mature weight (asymptote) and a constant and growth rate, respectively; similarly for the following Table 3 and Table 4.

表2 本研究中不同肉羊杂交组合累积生长的比较Table 2 Comparison of cumulative growth of different crossbreeds in this study

体重数据均用平均值±标准差表示；同行数据中不同小写字母表示差异显著P<0.05，而不同大写字母表示差异极显著P<0.01，每个月龄观测的羊只数见括号内。

All the body weights were shown as mean ± standard deviation; different lowercase and capital letters within the same row indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels; the numbers of observed individuals for each month age are given in parentheses.

表3 Gompertz模型和Logistic模型参数估计值和拟合度Table 3 Parameter estimates and the fitting degree of the two curve-fitting models

表4 3个杂交组合F1代羔羊生长拟合模型的曲线方程Table 4 The curve equations for growth simulation models of F1 lambs of three different hybrid compositions

表5 各杂交组羔羊体重增长参数Table 5 Parameters of body weight gains of crossing lambs

图1 杜湖组羔羊实际值与估计值比较Fig. 1 Comparison between measured values and estimated values of Dorper×Hu lambs

图2 澳湖组羔羊实际值与估计值比较Fig. 2 Comparison between measured values and estimated values of Australian white×Hu lambs

图3 特湖组羔羊实际值与估计值比较Fig. 3 Comparison between measured values and estimated values of Texel×Hu lambs

3 讨论

3.1 杜湖、澳湖组和特湖杂交后代生长性能

在我国不同地域以杜泊羊、特克赛尔、澳洲白为父本，以湖羊为母本，对湖羊进行杂交发现，其后代都表现出良好的杂种优势，生产性能有明显提高。谢云龙[16]对天祝高寒牧区引进杜泊、特克塞尔、澳洲白与湖羊杂交效果进行全面系统分析发现，杜湖杂交组合、特湖杂交组合、澳湖杂交组合与湖羊纯繁组合相比，生产性能都有不同程度提高。在本研究中，特湖杂交组合杂种优势更为明显。

3.2 最适生长曲线模型的选择

在本研究中，3组羔羊的Gompertz和Logistic模型的拟合度均在0.98以上，说明Gompertz模型和Logistic模型都能准确模拟3组羔羊的早期生长，3组羔羊Gompertz模型的拟合度均大于0.988，且大于Logistic模型的拟合度。张年和陈明新[17]用不同模型对0～24月龄湖北黑头羊生长律研究发现，Gompertz模型对公羊生长拟合度(R2)高达0.999，Bertalanffy模型对母羊生长拟合度(R2)高达0.998。马存寿等[18]通过对青海半细毛羊的早期生长过程研究，发现Gompertz模型拟合度大于0.999。李少斌等[19]通过对特克塞尔和白萨福克两种公羊与甘高细母羊的杂交一代生长过程研究，发现Gompertz模型更适合拟合特甘细，Logistic模型更适合白萨甘细。Malhado等[20]用多种模型拟合了杜泊羊与当地母羊的杂交一代的早期生长，表明Logistic模型的拟合效果最好。Topal等[21]用Gompertz模型、Logistic模型和Bertalanffy模型模拟了Morkaraman和Awassi母羔的生长曲线，结果表明，Gompertz模型和Bertalanffy模型分别最适合模拟Morkaraman羊和Awassi羊羔的生长。张浩等[22]通过用6种不同生长模型拟合北京地区5种鸡生长，Gompertz模型和Richards模型的拟合度最高，证明在不同环境下，不同饲养条件下，拟合不同动物生长的最佳生长模型也不同。

3.3 模型预测值与实测值出现差异的原因

本研究中，杜湖F1代和澳湖F1代0～6月龄重的实测值小于模型估计值，造成这一现象的原因可能是杜湖F1代和澳湖F1代羔羊集中产于9-10月，生长前期正处于冬春寒冷季节，气温下降，饲草料不足，引起绵羊生长速率降低。特湖F1代0～5月龄的估计值整体小于实测值，造成这一现象的原因可能是特湖F1代羔羊集中产于3-4月，生长前期正处于夏秋温暖季节，饲草料充足，羔羊生长速率较快，适于绵羊的生长发育。王敏强等[23]通过对幼龄牦牛冬季失重规律研究发现，断奶牦牛在1月至3月补饲后仍每月失重2.9 kg，原因是冬季温度下降，维持耗能增加，用于生长的生产净能减少，羔羊生长速度下降甚至生长停止。Johnson等[24]通过测定在冬夏两季饲养的婆罗门牛和安格斯牛的杂交后代的屠宰性状后发现，冬季饲喂牛的胴体重显著小于夏季饲喂牛的胴体重，王师珊[25]通过对冬春两季自然放牧条件下藏系绵羊的生长发育观测，发现在冬季放牧的绵羊体重呈负增长。Collier等[26]研究表明，随着气温的下降，家畜的代谢途径改变，生长速度变缓甚至停止生长。喇永富等[27]通过对湖羊及其杂交后代生长模型分析后发现，在冬季气温偏低，体重实测值显著低于体重估计值；而在春夏季气温偏高，实测值与估计值差异不显著。因此，高寒牧区冬季在羔羊的生产管理时，应需要注意保温保暖并加强营养[28-29]，避免冬季羊群掉膘现象影响经济效益[30]。

4 结论

1)3组羔羊在累积生长方面，杜湖F1代、澳湖F1代1～3月龄公、母羔的累积生长大于特湖F1代公、母羔，差异极显著。从5月龄开始，特湖F1代公、母羔的累积生长大于杜湖F1代和澳湖F1代公、母羔，差异显著。

2)本研究采用Gompertz模型和Logistic模型拟合杜湖F1代、澳湖F1代、特湖F1代的早期生长过程，在本研究条件下，Gompertz模型在拟合体重方面拟合度更高。曲线中的拐点日龄、拐点体重等重要参数均可为高寒地区的养殖户科学饲养湖羊和湖羊杂交后代提供理论依据。