天山雪岭云杉林土壤CNP化学计量特征随水热梯度的变化

李 路,常亚鹏,许仲林,*

1 新疆大学资源与环境科学学院,乌鲁木齐 830046 2 新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046

生态化学计量学最早被海洋生态学家和地球化学家用以理解养分限制和养分循环[1]。近年来,生态化学计量学成为了陆地生态系统生物化学、土壤化学领域的新方向,是研究土壤植物相互作用与碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素循环的新思路[2]。目前,生态化学计量学已被广泛应用于凋落物分解、种群动态、限制性元素的判断、养分利用效率、生态系统比较分析等生态学领域的研究[3]。生态化学计量学是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的探究热点[4],土壤化学计量比是反映土壤内部C、N、P相对含量的主要指标,研究土壤土壤化学计量比有助于确定土壤生态过程对全球变化的响应[5],其对揭示植被养分的获取过程及C、N、P等元素的循环和平衡机制具有重要的意义[6]。

天山雪岭云杉林生态系统位于我国西北干旱半干旱区,是干旱区生态系统的重要组成部分,目前关于天山雪岭云杉林土壤养分的研究已有报道,但相关研究主要关注生态化学计量比的整体特征[7],对于雪岭云杉林不同土层生态化学计量特征与气候因子(如温度和降水)和环境因子之间关系的研究较少。本研究系统分析了雪岭云杉林不同土层C、N、P化学计量特征及其与温度和降水的关系,并结合数量生态学的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)技术分析了化学计量特征与理化因子的相关性,来探究年均温度和年降水量对雪岭云杉林不同土层养分供应的决定作用,以及对理化因子的响应关系,为进一步探究干旱半干旱区植被与土壤化学计量特征的关系奠定基础。

1 研究区概况

天山山脉横亘新疆全境,位于准葛尔盆地以南,塔里木盆地北缘,跨80°—89°E,42°—45°N。属于温带大陆性干旱气候,年均温度范围为-0.66—3.75℃,气温年较差较大,年降水量为400—600 mm,降水多集中在5—9月份。天山北坡植被类型多样,由山脚至山顶依次为山地草原、山地草甸草原、针叶林、高山草原、高山垫状植物和积雪冰川。天山北坡(阴坡)的森林带范围是1600—2800 m,主要树种为雪岭云杉(Piceaschrenkiana)林。

2 材料与方法

2.1 样品采集与分析

本研究选取昭苏、精河、沙湾、尼勒克、乌鲁木齐南山、阜康等地的天山北坡雪岭云杉林作为采样区域进行土壤样本的采集(图1)。野外采样工作中,选取海拔梯度连续的坡面,以50 m海拔高度为间隔,设置20 m×20 m的样方,在样方内随机选取3个点利用土钻采集0—80 cm(10 cm间隔)的土样,分层将3点的土样混合均匀后装入自封袋。在5个坡面共钻取了89个土壤剖面,得到606个土壤样本。将采集的土壤样本自然风干,磨细后过0.149 mm筛,送实验室分析。土壤有机C采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;全N采用凯氏定N仪测定;全P采用HClO4-H2SO4法测定[8]。

图1 采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling sites

2.2 数据处理

本研究使用的年均温度和年降水量来自于Worldclim数据集[9]。利用Excel 2010整理所有数据的平均值和标准差,运用Pearson相关系数评估土壤C、N、P含量及其与化学计量比之间的相关性,采用Origin 8.5软件拟合线性与非线性响应关系并制图,并对各土壤层的C、N、P含量以及生态化学计量比对年均温度和年降水量的响应趋势进行显著性分析。

本研究使用的土壤理化因子数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn)。将土壤C、N、P化学计量特征作为研究对象,以土壤砾石含量、黏土含量、pH、土壤容重和电导率作为环境因子,通过CANOCO 4.5软件分析研究对象与环境因子的相关关系。分析表明各层(0—30 cm和30—80 cm)土壤C、N、P化学计量特征与环境因子的变异膨胀系数均小于20,说明上述均可作为环境因子变量进行分析。除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA)表明各层最大的排序轴梯度长度(Lengths of gradient,LGA)分别为0.987和0.862(LGA<3),说明适合线性排序法,可以采用RDA技术分析各层土壤C、N、P化学计量特征与环境因子的关系。

3 结果

3.1 不同深度土壤层C、N、P含量及生态化学计量比之间的相关性

如表1所示,0—10 cm层C、N、P含量变化范围分别是44.6—143.4、0.190—0.940、0.086—0.286 g/kg,平均值分别为80.1、0.577、0.171 g/kg,变异系数分别为57%、68%、47%;10—30 cm层三者的变化范围分别是23.0—131.0、0.122—0.589、0.032—0.178 g/kg,平均值分别为51.8、0.495、0.135 g/kg,变异系数分别为53%、64%、45%;30—80 cm层C、N、P含量的变化范围分别14.5—67.0、0.149—0.397、0.062—0.169 g/kg,平均值分别为33.3、0.258、0.111 g/kg,变异系数分别为54%、66%、40%。以上结果显示,土壤C、N、P含量及标准差均随土壤深度增加而降低。就变异性而言,土壤表层(0—10 cm)和深层(30—80 cm)C、N含量的变异性高于中层(10—30 cm),P含量的变异性随土壤深度的增加而降低。

不同土壤深度C、N、P含量的相关性呈现出一定的差异。由表2可知,0—10 cm层的C与N、P含量及N∶P比均呈不同程度的正相关,但仅与N含量的相关性达到极显著水平(P<0.01)。该层N含量与P含量呈正相关,与C∶P比负相关,其中,与P含量的相关性显著。P含量与C∶N比呈负相关。

表1 不同土壤深度土壤C、N、P含量变化特征

10—30 cm土壤层的C与N、P含量及N∶P比均呈不同程度的正相关,且与N、P含量的相关性显著(P<0.05,表2)。该层N与P含量呈正相关,与C∶P比呈负相关,其中,与P含量的相关性显著。P含量与C∶N比呈负相关。

30—80 cm深度土壤中,C、N、P含量及其化学计量比之间的相关系数,结果显示,该层C与N、P含量、N∶P比呈不同程度的正相关,其中,与N含量、N∶P比相关性显著(P<0.05,表2)。N与P含量呈正相关,与C∶P比呈负相关,且与P含量的相关性极显著(P<0.01)。P含量与C∶N比呈负相关。

表2 不同土壤深度中C、N、P含量及其计量比之间相关系数

* 表示显著相关(P<0.05);**.表示极显著相关(P<0.01);“—”表示存在自相关关系,不能进行相关分析

整体来看,不同土壤深度中的C、N、P含量及其计量比之间均存在相关关系。具体而言,C含量与N、P含量及N∶P比均正相关,其中与N含量的相关性极显著;N含量与P含量呈极显著正相关,与C∶P比呈负相关;P含量与C∶N比呈负相关。

3.2 土壤C、N、P化学计量特征随温度和降水的变化趋势

曲线拟合关系表明,土壤C含量随着年均温度的升高呈现先上升后下降的趋势(图2),就不同深度土壤而言,0—10 cm和10—30 cm层的C含量与年均温度之间的曲线拟合关系达到极显著水平(P<0.01),30—80 cm中二者的曲线拟合关系不显著(P>0.05)。随年降水量的增加,各层(0—10、10—30 cm和30—80 cm)土壤C含量的曲线拟合关系均不显著(P>0.05,图2)。0—10 cm层土壤N含量随着年均温度的升高也呈现先上升后下降的趋势(图2),且曲线拟合关系达到显著水平(P<0.05),10—30 cm层和30—80 cm层中N含量与年均温度之间的曲线拟合关系均不显著。在不同深度土壤中,N含量对年降水量的响应与C含量类似(图2)。0—10 cm层的P含量随着年均温度的升高呈现显著下降的趋势(P<0.05,图2),10—30 cm和30—80 cm层中二者的曲线拟合关系不显著(P>0.05)。随年降水量的增加,0—10 cm和10—30 cm层的P含量也呈现出下降的趋势,且曲线拟合关系显著(P<0.05)。30—80 cm层的P含量与年降水量无明显的相关关系(图2)。

图2 土壤C、N、P含量随年均温度和年降水量的变化规律Fig.2 Variation of soil C,N and P contents in soils with the average annual temperature and precipitation

雪岭云杉林0—10 cm土壤层的C∶P比随年均温度呈现出显著的上升趋势(P<0.05),其他各层土壤的C∶N比和C∶P比随年均温度和年降水量的增加未显示出明显的变化趋势(图3);随着年均温度的升高,0—10 cm和10—30 cm层土壤的N∶P比均线性升高,且线性关系显著(P<0.05);30—80 cm层土壤的N∶P比未表现对年均温度变化的明显响应。与N∶P比对年均温度的响应类似,随年降水量的增加,0—10 cm和10—30 cm层的N∶P比也线性升高且响应关系达到显著水平(P<0.05);30—80 cm层土壤的N∶P比同样未表现出对年降水量变化的明显响应。

图3 土壤CNP比随年均温度和年降水量的变化规律Fig.3 Variation of soil C∶ N∶ P in soils with the average annual temperature and precipitation

3.3 土壤C、N、P化学计量特征与土壤理化因子的相关性

除温度和降水外,土壤理化因子之间的相互作用也影响土壤C、N、P化学计量特征。因此,本研究通过RDA技术来分析各层土壤C、N、P化学计量特征与环境因子之间的相关关系。0—30 cm层中,土壤C、N、P化学计量特征在第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释变量分别为58.3%和3.5%,第Ⅲ轴和第Ⅳ轴的解释变量之和为1.2%,对土壤C、N、P化学计量特征和环境因子关系的累积解释变量为98.5%,由此知0—30 cm层土壤C、N、P化学计量特征与环境因子的关系主要由第Ⅰ轴决定。30—80 cm层中,土壤C、N、P化学计量特征在第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释变量分别为43.0%和1.2%,累积解释土壤C、N、P化学计量特征变量为44.7%,且对土壤C、N、P化学计量特征和环境因子关系的累积解释变量为97.2%,由此知前两轴能够较好地说明土壤C、N、P化学计量特征与环境因子的关系,并且主要由第Ⅰ轴决定。

进一步得到0—30 cm层和30—80 cm层土壤C、N、P化学计量特征与理化因子的二维排序图(图4)。从图4可以看出,在0—30 cm层中,土壤含水量与容重的箭头连线最长,由此可知土壤含水量与容重对0—30 cm层土壤C、N、P化学计量特征变异有很好的解释。土壤含水量与C∶P和N∶P值成正比,与其他化学计量特征值成反比;容重与N∶P值成反比,与其他化学计量特征值成正比,且与P的相关性最大。

从图4可以看出,在30—80 cm层中,土壤含水量和土壤粘粒含量的箭头连线最长,可知土壤含水量和土壤粘粒含量对30—80 cm层土壤C、N、P化学计量特征变异有很好的解释。土壤含水量与N和P值成正比,与其他化学计量特征值成反比;容重、土壤粘粒含量、电导率与C、C∶N、C∶P和N∶P成正比,与N和P成反比。

图4 0—30 cm和30—80 cm层土壤C、N、P化学计量特征与理化因子关系的冗余分析二维排序图Fig.4 Bidimensional ordering chart of the RDA of relationships of stoichiometric characteristics of soil C,N and P with physicochemical factors in 0—30 cm and 30—80 cmSWC∶土壤含水量Soil water content;SCC∶土壤粘粒含量Soil clay content;BD:容重Bulk density;EC∶电导率 Electrical conductivity图中用实心箭头和实线表示土壤C、N、P化学计量特征,用空心箭头和虚线表示土壤理化因子。排序轴与箭头连线的夹角表示相关性的大小,夹角越小,表明相关性越大。箭头连线的长短表示土壤C、N、P化学计量特征与土壤理化因子关系的大小,连线越长,表明相关性越大。箭头连线之间的夹角表示土壤C、N、P化学计量特征与环境因子之间相关性大小

综上所述,由二维排序图可以看出不同土壤层理化环境因子对土壤C、N、P化学计量特征的影响存在显著差异性。进一步对理化环境因子进行Monte-Carlo检验,得到0—30 cm和30—80 cm层土壤理化因子影响程度的排序(表3)。0—30 cm层土壤理化因子的重要性由大到小排序为：土壤含水量、容重、pH、土壤粘粒含量、电导率,土壤含水量和容重对土壤C、N、P化学计量特征影响极显著(P<0.01)。30—80 cm层土壤理化因子的重要性由大到小排序为：土壤含水量、土壤粘粒含量、电导率、容重、pH,其中土壤含水量对土壤C、N、P化学计量特征影响极显著(P=0.001<0.01),土壤粘粒含量对C、N、P化学计量特征影响显著(P=0.024<0.01)。

表3 0—30 cm和30—80 cm层土壤理化环境变量解释的重要性排序和显著性检验结果

4 讨论

4.1 温度和降水对土壤C、N、P含量及化学计量特征的影响

由于不同地区的年均温度和年降水量存在差异,使得C、N、P含量的空间分布不同。张亚茹等人通过对鼎湖山季风常绿阔叶林土壤有机C和全N的研究表明土壤有机C和全N含量存在着较显著的空间自相关性[10],艾丽等人的研究表明在不考虑海拔差异的情况下,有机C和全N含量相关系数较高[11]。本研究对雪岭云杉林内土壤有机C和全N进行了研究,结果表明二者呈极显著正相关关系(P<0.01),这与上述结果相一致。相关研究证明,土壤C的主要来源是凋落物的分解和有机质[12],而土壤全N的主要来源是凋落物合成的有机质[13],因此,土壤C和N均与生物因素相关,且两者之间的呈显著正相关,两者的空间分布具有一致性[14],这在本研究所涉及的天山雪岭云杉林也不例外,二者也具有极显著的正相关关系。大量研究表明,土壤表层有机C和全N的含量均大于深层[15-16],本研究结果与其相一致。表层土壤有机C和全N主要来源于地表形成的枯枝落叶层[17],并且凋落物与动植物残体基本集中在土壤表层,0—10 cm层的生物量占整个土壤剖面的90%以上,因此表层土的有机C和全N的含量相对较高。气候是影响有机C垂直分布的主要因素[18],0—10 cm土壤层更容易受到温度和降水的影响,从而影响进入表层的植物残体和微生物活性,使得表层土壤的有机C和全N含量变异性大于深层。

研究表明,土壤全P的垂直变异性低于土壤有机C和全N[19]。在本研究中,0—10 cm土壤层全P含量为0.171 g/kg,低于我国0—10 cm土壤层全P含量均值0.78 g/kg[20],并且土壤全P含量的垂直分布和空间分布差异性均较小,这是由于土壤全P主要来自于岩石风化且迁移率很低,具有沉积性[21-22]。本研究中0—10 cm和10—30 cm土壤层全P含量随着年均温度和年降水量的增加而显著降低(P<0.05),这与前人的研究相一致[23]。气候影响土壤风化速率和养分元素的淋溶强度[24],是影响全P空间分布的重要因素。温度升高会加快土壤风化速率,降水会加速P元素的淋溶过程[12],从而导致土壤全P含量的降低,因此全P含量随着年均温度和年降水量的增加而减小。

曾全超等人研究表明C∶N比受气候的影响较小[25],本研究中C∶N比总体随年均温度和年降水量没有明显的变化趋势,这是由于虽然土壤有机C和全N具有较大的空间变异性[26],但是由于土壤有机C和全N随温度和降水变化的空间分布性一致,从而导致了整个土壤层中C∶N比较为稳定。

0—10 cm和10—30 cm层C∶P随着年均温度和年降水量的增大而增大,这是由于湿热的地方生产力较高,从而使得土壤C和全N的含量较高,相对而言,由淋溶导致的P流失降低了0—10 cm和10—30 cm土层中的P含量。土壤全N和全P是植物生长所必需的矿物质营养元素,也是生态系统中较为常见的限制性元素[27],一些研究表明,土壤全P的有效性由土壤有机质的分解速率决定,C∶P值较小时说明P的有效性较高[28]。在本研究区中,雪岭云杉林分布的西部地区年均温度和年降水量均较高,而东部的年均温度较高,年降水量较低(图5),因此,与中东部雪岭云杉林分布区相比,西部地区土壤中P有效性会更高,中部和东部地区土壤P的有效性还需进一步对云杉林叶片的化学计量进行研究。水热组合条件是影响土壤C、N、P的主要因素之一,其与天山雪岭云杉林的分布有着密切的关系。

图5 年均温度和年降水量随经度的变化关系Fig.5 The relationships of mean annual temperature and annual precipitation with longitude

4.2 土壤C、N、P化学计量特征与其他理化因子的关系

土壤是植物吸收各种养分的载体,土壤中理化性质的改变对元素循环有重要的影响。丁小慧等人研究表明土壤含水量与土壤碳、氮、磷含量显著相关[29]。肖烨等人对沼泽湿地土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究表明土壤含水量是影响化学计量比的关键因素[30]。本研究表明0—30 cm和30—80 cm层中土壤含水量均对土壤C、N、P化学计量特征起着最重要的作用,与上述研究结果相一致。相关研究表明,土壤水分是土壤系统元素循环的主要载体,它对土壤的特性和植物的生长有直接的影响[31]。研究区降水差异较大,并且不同土壤层之间的含量不同,因此,土壤含水量存在差异,使得土壤含水量成为影响土壤C、N、P化学计量特征最主要的因素。土壤容重是土壤紧实度的敏感性指标,土壤越疏松多孔,容重越小,土壤越紧实,容重越大。其影响植物的生长过程,进而影响元素在土壤中的积累过程[32]。相关研究表明,土壤容重小有利于土壤中元素的积累[33],王维奇等人研究表明土壤容重大对凋落物的分解有一定的影响,进而抑制土壤元素的积累[34]。研究区0—30 cm层土壤的容重相对较小,适宜土壤元素的积累,因此,0—30 cm层中容重也是影响土壤C、N、P化学计量特征的因素之一。土壤粘粒含量指土壤中不同大小直径的矿物质颗粒的组合状况,对土壤的通透性、保蓄性以及养分含量等都有很大的影响。土壤质地包含砂粒、粗粉粒、中细粉粒、粘粒含量,相关研究表明,各养分含量与各粒径组成之间的相关性是由土壤颗粒的粗细程度决定的[35]。30—80 cm层土壤粘粒含量的差异性较大,因此,土壤粘粒含量是影响土壤C、N、P化学计量特征的因素之一。电导率和pH对0—30 cm层和30—80 cm层土壤C、N、P化学计量特征的影响均未达到显著水平。对于电导率和pH如何影响土壤C、N、P化学计量特征的研究较少,本研究区0—30 cm层和30—80 cm层土壤均偏中性,且盐碱程度差距不大,盐分的空间差异性小,因此,电导率和pH对土壤C、N、P化学计量特征的影响不大。从土壤含水量、土壤粘粒含量、容重等多角度对土壤C、N、P化学计量特征进行分析,有助于明确干旱区土壤C、N、P化学计量特征对理化因子的响应,也是对于干旱区森林土壤元素与理化因子关系研究的有效尝试。进一步应探究土壤C、N、P化学计量特征及其理化因子对雪岭云杉林叶片C、N、P化学计量特征, 进而了解干旱区森林生态系统的内稳性。