生命的历程系列讲座（七）化石见证寒武纪生命大爆发

冯伟民

作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所

20世纪80年代，我国科学家发现了澄江动物群，为解开寒武纪生命大爆发之谜提供了大量详实的关键证据。现在，我们已经知道寒武纪时代曾涌现了一大批现代动物门类的祖先，生物已广泛分布于海洋浅海区各个区域和不同的水层中，生物间已然建立起了较为复杂的多级食物链，完整的生物谱系框架已搭建完成，由此产生的巨大影响一直延续至今。

那么，科学家是采用什么手段和方法，如何通过一块块化石，抹去覆盖在化石上的历史尘埃，还原出寒武纪时代精彩纷呈的海洋动物世界的呢？

澄江动物群是特异埋葬的软驱体化石群（如题图中的先光海葵），动物化石的软躯体保存极为完整，90%以上还保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道（有的消化道中有食物残留）、神经、鳃裂和脊索等软体组织印痕，其姿态千奇百怪，有站立、爬行、进食、钻孔等，有大量遗迹化石，如粪便、运动痕迹，还有反映动物间依存关系的化石，如微网虫与星口水母，而反映动物营养习性的，如奇虾排泄物里三叶虫碎片等，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的解剖构造、功能形态、生活习性、系统演化、生态环境、埋藏条件和保护方式提供了重要的化石依据。

在解读寒武纪大爆发各种生物的行为方式及生态功能时，科学家通常采用二种方式开展研究，即从化石保存的特征中提取有关研究信息，或运用统计学数理分析进行研究。

多级食物链形成的依据。奇虾中的一些物种是寒武纪时代的巨无霸，身长2米，傲视群雄。奇虾也是寒武纪时代食物链的顶级捕食者，因为在与奇虾相伴生的排泄物里发现了瓦普塔虾碎片，而瓦普塔虾是当时海洋数量比较丰富的一种三叶虫，科学家分析认为奇虾是一种肉食性的动物，在寒武纪食物链上处于顶级捕食位置。对其他动物的分析表明，初级生产者由底栖藻类、碎屑、光合浮游生物和细菌浮游生物组成；初级消费者包括了软舌螺、金臂虫、微小节肢动物、脊索动物、蛊虫动物、海绵动物、腕足动物、浮游动物；而捕食者大多是食腐动物，主要有鳃曳动物、叶足动物、刺胞动物和毛额动物、栉水母、三叶虫和其他节肢动物等。由此构成了地球生命史上第一个完整的多级营养食物链。

古虫动物鳃裂构造

中华微网虫

云南虫

动物是如何开始行走的？澄江动物群中有一批叶足动物，其中有一种啰哩山虫，是最典型的跪地式行走者。啰哩山虫的腿在行走时大部分落地，只有近基端离开海底表面。怪诞虫和心网虫腿落地部分可能短于啰哩山虫。爪网虫和微网虫的腿粗短，已经没有跪地部分，使得身体距离海底表面较远。叶足动物虽然有脚，但这些腿脚非常纤弱，还不带关节，与真正具有关节，迅速爬行的动物有着明显差异。这些古老的蠕虫状步行者行走的方式可能与现代蠕虫相似，借助体节伸缩来完成提腿和前移的动作。正是这批靠叶足迈步的动物，开启了动物步行时代。原来在叶足动物之前，所有动物都是全身趴伏在地上蠕动的。

动物活动复杂化的考证。通过物种的多样性研究，科学家已经了解到前寒武纪末与寒武纪动物世界的巨大差异，而遗迹化石在反映这两个时期的动物的活跃程度或对海底生态环境的营造上显示了独特的指示意义。遗迹化石是地质历史时期生物活动所遗留在沉积物表面或沉积物内部的各种生命活动的形迹，如各种生物扰动、足迹、移迹、潜穴、粪化石以及钻孔等。科学家发现，前寒武纪地层中遗迹化石贫乏，只在晚期有极少量简单的遗迹化石发现，例如，今年南京古生物所科研人员在我国三峡地区埃迪卡拉纪地层中发现最古老的足迹化石。这表明，前寒武纪菌藻微生物席发育,缺少生物扰动。相反，寒武纪时代生物扰动现象频繁，生物活动形式多样，遗留下来的遗迹化石亦复杂多变，如步行的、蠕动的和钻孔的动物行为造就了海洋混合底质的变化，被称为寒武纪“底质革命”或“农艺革命”。寒武纪菌藻微生物席明显萎缩，显示了动物的扰动作用强烈，与前寒武纪形成了天壤之别。

前寒武纪与寒武纪遗迹化石比较

节肢动物的社会性集体行为

鳃裂构造引爆最重要的发现。咽鳃裂构造是后口动物的共同特征，最初在古虫动物中发现，但并未引起关注。后来随着西大动物和地大动物发现有更清晰的鳃裂构造，科学家意识到古虫动物体壁具有复杂的肌肉系统，其前体两侧的五对囊状构造及侧沟系统或是用于排水以辅助滤食的咽鳃裂。在数百块古虫标本的观察及解剖基础上，科学家揭示了古虫动物囊状构造内部普遍存在着通往消化道前段（咽）的鳃裂，恢复了古虫鳃系的三维形态细节，证实它具有排出咽内海水的功能，即当水把食物和氧气带进去，食物分离以后就送到后面肠道消化，肛门排出去。含有氧气的水就在鳃裂用鳃丝进行气体交换，废水就排出去。因此，科学家不仅创建了一个新的动物门类——古虫动物门，而且表明它还代表了最理想的后口动物根底类群，是原口动物和后口动物之间的过渡类型。咽鳃裂这一创新构造开创了新陈代谢的新时代，对于后口动物亚界的起源及后期繁盛起到至关重要的作用。

动物的集体行为的发现。一块动物个体首尾相连，呈波形运动的动物行为化石引起了科学家的极大关注。这块神秘的化石披露了一个重要信息，那就是寒武纪大爆发时期原口动物的社会性集体行为已经出现。这些节肢动物标本个体密切相连，相互形成一个链，科学家推测这类集体行为可能是为了更有效地抵御食肉动物的攻击。显然，动物集体行为的起源与寒武纪生命大爆发动物爆发式出现的时间是相一致的。

神经系统的奇妙保存。科学家在澄江动物群昆明澄江虾化石发现了世界上最古老的动物神经系统，这是一种类似甲壳纲动物，中枢神经系统包含着缩小大脑和类似串珠的链状互连神经组织。昆明澄江虾提供了观察远古生物神经系统的模样，显示了寒武纪时期最复杂的中枢神经系统，这使得科学家能够更好理解神经系统和早期动物是如何进化的。

捕食行为的认识。科学家在寒武纪早期带壳动物的壳表面，发现了不同类型的孔洞，其中有一类属于非原生的孔洞。它们通常在壳表面孔洞的孔口最大，向内孔口变小，并且孔缘不平滑。因此，它们与壳的原始孔沟构造截然不同。科学家据此推测，寒武纪早期已经出现了捕食作用，这些带壳动物中所遗留的孔洞很可能是生物竞争加剧的结果，并且，由捕食者诱导产生的选择压力促使了真正的硬体壳出现，是生物骨骼化过程中非常重要的生物因素。

除了化石保存的软组织信息和硬体精细结构构造能够提供解读寒武纪生命大爆发的大量生物学信息，科学家还通过数理统计方式，揭示了澄江动物群多样性发展的情况，如不同物种在动物群中所占的比例，它们依次是节肢动物（84种，占37%）、海绵动物（28种，占12.3%）、曳鳃动物（19种，8.4%）、叶足类（12种，5.3%）、脊索动物（10种，4.4%）、腕足动物（9种，4%）、软舌螺（8种，3.5%）、古虫动物（7种，3.1%）、栉水母动物（7种，3.1%）、刺胞动物（7种，3.1%）、奇虾（4种，1.8%）、藻类（3种，1.3%）、棘皮动物（2种，0.9%）等。这些类群既有现生的生物门类，也包括一些早已灭绝的动物门类，像古虫动物门、后口动物谱系中的原始脊椎动物以及原始棘皮动物古囊类、具头索动物特征的云南虫、海口虫以及尾索动物。这表明早期动物演化谱系在寒武纪早期业已构建完成。

数理统计还表明，表栖动物控制了整个生物群落，有144种，占63%，其次为底内动物27种，占11.9%，中层水游泳动物26种，占11.5%，而浮游动物数量较少，仅为12种，占5.3%。由此，寒武纪时代的海洋生物完整的生态景象栩栩如生地展现了出来。

昆明澄江虾神经系统

动物生态空间的分布

科学家就是通过各种研究手段，如化石修复和解剖手段以及各种研究方法，如比较法、统计法、功能相关性和将今论古等，在显微镜、扫描电子显微镜和高精度的成像系统帮助下，从宏观和微观层次的不同角度详细地研究了澄江动物群的分类学、生态学、发育生物学和谱系亲缘关系，揭示了寒武纪生命大爆发这一恢弘壮观且意义深远的重大生物演化事件。