进化论系列讲座（十二）达尔文——（三）自然选择

郭建崴

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所／中国科学院大学

如前所述，正是随同“贝格尔号”巡洋舰环球考察其间目击到的一些事实，尤其是加拉帕戈斯群岛上的鸟类及其他生物显示出来的性状差异，使达尔文“深受感动”。达尔文当时就思索：“显然可知，只有依据一种推测，就是物种在逐渐地发生变异，才可以去解释这一事实以及其他很多事实。”“可是，同样也显明可知，不论是周围环境的作用，或者是生物的意志（特别是就植物而言），都不能够解释各类生物极其良好地适应于自己的生活习惯这无数的事例，例如：啄木鸟和雨蛙对于爬树的适应，或者一粒种子用它的刺钩或簇毛来对于传播的适应。这些适应情形，时常使我感到惊奇不止；我认为，在它们还得不到解释之前，要采用间接的证据去证实物种曾经发生变异这个企图，几乎是不可能的。”

因此在回到英国以后不久，达尔文不仅仅是认识到物种是由于共同祖先因变异而经由变种最终“递变”为新的物种这一事实，而且更要去探索推动这一过程的原理。他认为，遵循莱伊尔在地质学方面的实例，还有依据他自己收集到的一切专门关于动物和植物在家养下和自然状况下变异的事实，或者能够对这个问题作出一点说明。1837年7月，他开始记写关于“递变”的《第一本笔记本》。“我应用真正的培根原理，而且丝毫不根据任何已经有的理论，极其广泛地去搜罗事实，其中特别多的是家养动植物的事实；我采取的方法是：印发问题调查表；同经验丰富的动物育种家和园艺工作者进行交谈；还阅读大量有关的书刊。”“不久我就理解到，（人工）选择，就是人类创造动物和植物的有用族类的基本原理。可是，怎样可以把选择应用到那些在自然状况下生活的生物方面，这在相当的时期内对我来说，依旧是一个谜。”

1838年10月，养病期间为了消遣，达尔文阅读了哥哥的好友推荐的一本书——马尔萨斯的《人口论》。

马尔萨斯认为，在没有任何控制的自然状态下人口将呈现几何级的增长，人类社会之所以没有出现这种状况是因为人口不断增加会造成因劳动力过剩而引发的用工成本大幅减弱，结果势必会加剧贫困，贫苦的百姓和弱势群体在谋生过程中会被淘汰；饥饿、疾病、战争甚至杀婴等正是生存斗争中维持微妙平衡的应对机制。马尔萨斯的这些看法当时在经济学领域和社会上都很有影响力，甚至在英国引发了一场强化《济贫法》的改革运动，为济贫院里最底层的民众建立了一套生活保障体系。

能够稳固地站在直立树干上的啄木鸟，充分表现出对“爬树”的适应（邓涛摄影）

达尔文在20多年后出版的《物种起源》第4章的摘要中，对他的这个“指导性理论”做了如下的总结：

在漫长的岁月中和多变的生活条件下，生物构造的几乎每一部分都会表现出个体差异，这是无可争辩的事实；由于每一物种以几何级数增长，在生命的某一年龄、在某一年、某一季节均会出现激烈的生存斗争，这也是无可争辩的事实。生物相互之间以及生物与生活条件之间无比复杂的关系，会导致生物构造、体质和习性上发生对生物有利的无限变异；那么如果说，有利于生物自身的变异，从未像那些对人类来说是有利的变异并行地发生过，我想那将是极端反常的。如果对生物自身有利的变异的确曾经发生，具有此特征的生物个体就会在生存斗争中获得保存自己的更好机会；根据强大的遗传法则，它们会产生具有相似特征的后代。这种保存有利变异的原理，或者适者生存的原理，我称之为自然选择。

自然选择是达尔文进化理论的核心。它的基础是两个不可否认的事实和一个必然得出的结论：

事实1，生物是可变的，而且生物的变异可以（至少是部分）遗传给后代。

事实2，生物产生的后代数量多于可能生存下来的后代数量。

结论，一般来说，生物的后代向着环境对其有利的方向变异，就会生存并繁衍下去。

拟定此研究于2015年1月至2017年12月在我院进行,以规定研究时段内收治的130例老年呼吸衰竭患者为研究对象,随机均分对照组与观察组,各65例。此次研究经医学伦理委员会审核通过,且所有患者家属均知情同意。

这三段陈述基本上说明了自然选择的作用，但仅仅这样说还不是达尔文所认定的自然选择的根本作用。达尔文理论的本质就在于认为自然选择是进化的创造性力量——不仅是不适应生物的剔除者，自然选择还必须要建造适应：自然选择通过一代又一代地保留随机变异中的有利部分，必然会建立适应。如果是这样，第1条陈述就必须增加两个限制来详细说明。

第一，变异必定是随机的，或者至少不会是预先朝向适应的。因为假如变异已经预定向着正确方向的话，那么选择就不会起到创造性的作用，只不过是剔除那些变异途径不妥的不幸生物个体而已——拉马克主义就是这样的看法，坚持认为动物创造性地回应它们的需要，并且将获得的性状遗传给后代。达尔文正确地认识到变异的有利方向并非预先就决定了。进化是偶然性与必然性的混合——在变异水平呈偶然性，在选择的作用方面呈必然性。

拉马克解释的长颈鹿的进化——动物主动回应它们的需求以及获得性状遗传

第二，变异必定与新物种形成中进化变化的程度关系不大。因为假如新物种是即刻产生的，那么自然选择便起不到创造性作用，只不过为改善的生物腾出位置而已。小变异是进化变化的原材料。

特别值得注意的是，达尔文提出进化没有目的。生物个体通过生存斗争保存了自己并成功繁衍了后代，获得并逐代积累了有利变异，这就是进化。如果说自然界中呈现出和谐和秩序，那也是因为生物个体尽显其优势所附带的结果而已。此外，达尔文坚持认为进化没有方向，进化并不必然导致更高等事物的出现。生物只不过更加适应它们所生活的环境，这就是进化。寄生虫的“退化”与瞪羚的矫捷步态都是完美的。

上述分析多少透露出一个隐情的端倪——达尔文为什么等了20年才发表自己的理论？！

原来，恐惧的负面作用与增加验证材料的正面需要同样摆在他的面前。

达尔文得出自然选择的观点时才29岁，还没有稳固的专业地位，只是因为在贝格尔号上出色的工作而博得同行们的赞赏。他不可能通过宣扬他所不能证明的一种“异端学说”来危及自己有前景的事业。

然而他的异端学说是什么？信奉进化本身不是问题的主要部分；因为，在19世纪中叶，与当时流行的观点相比，进化并不是陌生的异端学说。至少很多著名的博物学家承认或多或少地考虑过进化。

达尔文写于1838年和1839年的关于递变的M笔记和N笔记，其中含有他关于哲学、美学、心理学和人类学的思想。这些笔记中包含了他所赞同但却害怕发表的一些观点。这些观点在当时远比进化本身更要异端：哲学上的唯物主义，即认为物质是所有存在的原料，所有心智及精神的现象都是物质的副产品。在当时，没有哪种观点比认为心灵——无论多么复杂和有力——只不过是大脑的产物，更能动摇西方思想中最深刻的基督教传统了。

这些笔记证明了达尔文理论与其他进化学说的主要区别在于其中彻底的哲学唯物论。其他进化论者还在谈活力的力量、历史具有方向性、活力驱动、以及心灵本质上是崇高的，等等，这些都是经过装饰可以被传统基督教勉强接受的概念，这样，基督教中的上帝可以通过进化而不是特创来起作用。而达尔文谈的只是随机变异和自然选择。

达尔文在笔记中将唯物论彻底地应用到所有的生命现象中，包括人类的心灵。如果心灵离开大脑就不存在的话，那么上帝岂不过是虚幻发明出的一种虚幻？他写道：“爱上帝是有机构造的效果。噢，唯物论者！为什么认为思想是大脑中的隐秘比认为是物质万有引力的特性更美好呢？这是我们的一种自傲，是我们的孤芳自赏。”

这一信念太异端了，达尔文甚至在《物种起源》中将这一信念暂时搁置一边，只是隐约地提到“人类的起源和他的历史，将得到阐明”。只有当他不能再隐瞒下去了，他才在后来出版的《人类的由来》和《人类及动物的表情》中表达了自己的一部分信念。而自然选择的共同发现者A.R. 华莱士绝不会将这一信念应用到人类心灵的研究中，他将人类的心灵看作生命史中唯一的神的贡献。而达尔文在M笔记本中最著名的隽语则与两千年来的哲学和宗教决裂了：“柏拉图在《斐多篇》中说，我们‘想象的理念’来自预先存在的灵魂，而不是来自经验——然而预先存在的是猴子。”

18世纪晚期至19世纪初，持唯物论信念的人在所有的知识领域都被施加了压力，讲演、出版物、专职工作被禁止，到处都是对唯物论的漫骂和嘲讽。学者和科学家了解这一点，而且感觉到了压力。有些人公开宣称放弃自己的观点，有些人匿名发表文章，有些人以摸棱两可的形式发表见解，而有些人则拖了许多年才发表著作。

达尔文对这些颇为了解，他在M笔记本中写道：“为了避免走得太远，我虽然相信唯物论，但只能说感情、本能和天才的程度是遗传的，因为孩子的脑与双亲的脑类似。”

达尔文进行了一场温和的革命。不仅在于他这么久地拖延了自己成果的公布，还在于他故意避开公众对他理论中哲学含义的注意。他在1880年写道：“我认为直接反对基督教和有神论，对公众不会有什么影响；而伴随着科学的进步逐渐启迪人类的理解力，会更好地促进思想的自由。因此我一直不写有关宗教的文章，而且我本人的工作仅仅局限于科学之内。”

但是达尔文并不是消极地躲避，他始终是一方面与疾病抗争，一方面默默地开展着一个又一个科学研究，希望从方方面面来充实对进化论的证据。

1838年，他开始研究金黄亚麻的二型性；1839年他开始研究植物通过虫媒的异花传粉。

汤氏瞪羚——虽为标本，仍显矫捷（武汉自然博物馆李贝供图）

1839年12月27日，长子的诞生激发他开始研究人类表情的自然的起源；1842年6月，“用铅笔把自己的理论草写出35页很简略的概要”；1844年，“又把这篇概要增充成230页的理论概要”，同年他还给妻子作了认真的交代，假如他生前不能完成他的主要著作，希望她发表这些手稿。

1846年，他出版《南美洲地质考察》；同年10月，开始研究蔓足亚纲动物。在此后连续8年内，他扎扎实实地钻研着这个专题，最后终于出版了两大卷记述现代生存的所有各种蔓足亚纲动物的巨著，还出版了两卷记述化石蔓足亚纲动物的著作。

1856年，他听从莱伊尔的建议，“把自己的观点相当详细地写述出来，书稿的篇幅要比后来出版的《物种起源》一书超过三四倍。依照上述的篇幅比例，著写了大约一半的书稿”。

1858华莱士寄给达尔文的一篇论文——《论变种无限地离开其原始模式的倾向》，即打乱了达尔文的计划，也催生了他整个理论的正式问世——《物种起源》的出版和“达尔文主义”的诞生。