31份燕麦种质主要株型性状比较及遗传分析

王小山， 纪冰沁

(扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

燕麦属于禾本科燕麦属植物，是世界广泛栽培的一种粮食、饲料、饲草兼用作物，具有抗旱、耐冷、耐瘠薄等优良特性[1-2]。目前主要栽培的燕麦品种为有稃和裸粒2大类型，其中有稃型燕麦世界各国多用于饲草生产；我国是裸燕麦的起源中心，栽培面积较大，裸燕麦产量约占燕麦总产量的90%以上[3-4]。我国燕麦尽管栽培历史悠久，但是主要集中在北方高寒地区[5]，近年来南方农区受复种指数持续下降、冬闲田面积逐年增加、农业结构调整与草牧业的快速发展[6]等因素的影响，使燕麦在南方的种植面积不断扩大。因此开展南方燕麦种质资源评价和引种育种工作，对南方农区传统畜牧业结构的调整有着重要战略意义[7-8]。近年来，随着生物技术的不断发展，使燕麦遗传研究及育种进程得以加快[9-10]；但是关于燕麦农艺性状的描述、鉴定、评价，仍然是育种研究的重要途径和方法[11]。通过研究燕麦重要农艺性状，分析燕麦种质资源的遗传亲缘关系，加强目标育种的亲本选配，对合理利用燕麦种质资源、综合评价亲本与减少杂交组合的盲目性，以及燕麦种质资源新基因的挖掘和种质创新均具有重要意义[11]。本试验以31个燕麦品种(系)为材料，在江苏省扬州地区开展主要株型性状(株高、茎粗、叶长、叶宽、叶数)调查、评价，并进行遗传分析与比较，从而筛选获得优异的燕麦种质，为长江中下游地区培育适宜的燕麦品种提供材料基础，并为该地区饲用燕麦理想株型育种提供初步理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验田位于扬州大学文汇路校区，地处江苏省中部、江淮下游，属于北亚热带季风性湿润气候区，具有四季分明、气候温和、光照充足、雨量丰沛、无霜期较长、雨热同季的特点。年平均气温14.8～15.3 ℃，年降水量961～1 048 mm，年日照时数1 896～2 182 h，试验期间的月平均气温和月平均降水量见表1。试验地前茬为水稻，土壤为沙壤土，土壤理化特性见表2。

表1 试验期间扬州市的月平均气温和月降水量

1.2 试验材料与设计

材料为国内搜集的31份燕麦种质，编号及名称见表3。试验采用随机区组设计，4次重复；小区面积2 m×2 m。试验为条播，播种行距20 cm，播量225 kg/hm2，播期为2014年10月30日。播前施用硫酸钾复合肥(氮、磷、钾比例为 15 ∶15 ∶15) 600 kg/hm2作基肥，生长期内不施肥，人工拔除杂草。2015年5月10日燕麦开花期分别按小区对不同种质的主要性状进行测定。

1.3 性状测定

株高、叶长、叶宽使用直尺测量，茎粗使用游标卡尺测量，株高测定值为自然高度，叶长和叶宽为旗叶下第1张叶片的长度(不含叶柄)和宽度(叶片最宽处)，茎粗为旗叶下第1节间直径，叶数为全株叶片数量，测量时每小区随机选取10株进行各项指标的测定。

1.4 数据处理

数据用Excel、SPSS 10.0软件进行统计分析，不同种质间性状的差异用变异系数表示，遗传多样性指数的计算采用Shannon-Weaver信息指数，计算公式：H′=-∑PilnPi，式中：Pi为某一性状第i个级别出现的频率。为了便于统计分析，将数量性状进行分级，在聚类过程中，种质间遗传距离为欧氏距离，聚类方法采用离差平方和法。

表2 试验区土壤理化特性

表3 供试燕麦种质材料编号及名称

2 结果与分析

2.1 31份燕麦种质材料的株高、叶长、叶宽、茎粗、叶数的比较

开花期31份燕麦种质材料的株高、叶长、叶宽、茎粗、叶数5个性状的测定结果见表4。结果显示，31份燕麦种质材料的平均株高为157.23 cm，株高最高的为4017，达 192.67 cm；株高最低的为内蒙古燕麦A，为129.89 cm。株高大于170 cm的种质有杂叶307、北京燕麦A、青引2号、白燕2号、杂叶307；株高低于150 cm的种质有887B、北京燕麦B、内蒙古燕麦A、内蒙古燕麦B、331、4069、燕A抗、燕B抗。31份燕麦种质材料平均茎秆粗为0.78 cm，茎最粗的是北京燕麦B，茎粗为1.36 cm；茎粗最细为内蒙古燕麦A。茎粗大于 1 cm 的种质有北京燕麦A、北京燕麦B、甜燕麦、燕B抗；茎粗小于0.7 cm的种质有内蒙古燕麦A、上海444、877、青海444、4069抗、燕麦120抗。

31份燕麦种质材料平均叶长为39.35 cm，最长的是杂叶307，为49.62 cm；最短的为内蒙古燕麦A，为31.33 cm。叶长大于46 cm的种质有887A、杂叶307、燕A抗、燕B抗、4069抗；叶长小于36 cm的种质有巴燕4号A、加燕2号B、内蒙古燕麦A、内蒙古燕麦B、上海444、林纳B。

31份燕麦种质材料平均叶宽为2.66 cm，最宽的是甜2，叶宽为3.76 cm；最窄为内蒙古燕麦A。叶宽大于3 cm的种质有北京燕麦A、北京燕麦B、甜2、甜燕麦、燕A抗；叶宽小于2.4 cm的种质有巴燕4号B、内蒙燕麦A、内蒙燕麦B、877、青引1号。

31份燕麦种质材料平均叶数为6.18张，最多的是4017，为8.42张，最少的为青引3号。叶数大于6.8张的种质有北京燕麦A、北京燕麦B、甜燕麦、4017、白燕2号、杂叶307；叶数小于5.5张的种质有巴燕4号B、内蒙古燕麦B、4069、青引3号、燕B抗。

2.2 多样性指数与聚类结果分析

对供试燕麦种质资源5个性状的统计结果表明，株高的多样性指数最高，为2.24，其他排序依次是茎粗>叶长>叶数>叶宽。不同种质材料间变异系数存在很大差异，茎粗的变异系数最大，为24.36%，粗细变幅为0.48～1.36 cm；其次是叶宽和叶数，变异系数分别为17.67%和12.30%，变幅分别为1.27～3.76 cm和5.25～8.42张；叶长变异系数为11.79%，变幅为31.33～49.62 cm；株高的变异系数最小，为8.64%，变幅为129.89～192.76 cm(表5)。表明供试燕麦品种间各性状差异较大，具有较丰富的多样性，可为燕麦品种选育提供较丰富的亲本材料，为燕麦产品的深度开发提供了较大的可选空间。

利用SPSS数据统计软件，对31份燕麦种质资源的5个性状数据进行类聚，在欧氏距离9处把供试材料分为6类，各类群的特征见表6。由图1可知，类群Ⅰ包括21份材料，编号分别为1、2、3、4、7、8、10、11、12、14、15、17、18、19、20、21、22、23、24、30、31。这一类品种的茎粗变异系数最大，为12.63%，其次为叶长、叶宽、叶数和株高。类群Ⅱ包括3份材料，编号分别为13、28、29。这一类品种的茎粗变异系数最大，为16.49%，其次为叶宽、叶长、株高和叶数。类群Ⅲ包括3份材料，编号分别为5、6、16。这一类品种的茎粗变异系数最大，为8.36%，其次为株高、叶宽、叶长和叶数。类群Ⅳ包括1份材料，编号为27。类群Ⅴ包括2份材料，编号分别为25和26。这一类品种的茎粗变异系数最大，为9.25%，其次为株高、叶宽、叶数和叶长。类群Ⅵ包括1份材料，编号为9。

3 讨论与结论

株高是燕麦的重要性状之一，它与许多经济性状和生物学性状相关联，从而影响燕麦的单株生产力，并与密度共同作用而影响单位面积产量。理想株型育种是提高燕麦产量的主要途径之一，自1968年以来，澳大利亚学者Donald提出了作物“理想株型”的概念后，作物株型问题开始引起了各国育种和生理学家的重视[12]。一般而言，理想株型就是着眼于塑造优良受光姿态，使植物在全生育期充分捕获和利用太阳光能，达到最大限度提高经济产量的目的[13]。植物理想株型的构成因子包括茎型、叶型、穗型和根型，茎型包括茎秆长度、节间长短配置、茎壁厚度、茎集散度、分蘖力等因子[14]。茎秆长度是株高的主要组成部分，从利于抗倒伏方面考虑，育种上应该选择较矮的茎秆，在栽培上应控制株高。但提高株高利于提高生物产量，也有利于改善群体的通风透光状况，从这个角度出发，适当提高株高是有利的，可能是超高产育种的一个方向[13-14]。因此，在利用矮秆基因来提高燕麦抗倒性的基础上，也可以利用其他一些性状来提高燕麦抗倒性，比如培育秆粗壮、秆壁厚实的品种等。本试验选取的31份种质材料中，株高和茎粗遗传多样性指数(分别为2.24和2.13)均高于叶长、叶宽和叶数的遗传多样性指数(分别为2.01、1.33和1.50)，株高的极差为62.78 cm，茎粗的变异系数为24.36%。31份燕麦种质材料中，株高大于170 cm的种质有4017、北京燕麦A、青引2号、白燕2号、杂叶307；株高低于150 cm的种质有887B、北京燕麦B、内蒙古燕麦A、内蒙古燕麦B、331、4069、燕A抗、燕B抗。茎粗大于1 cm的种质有北京燕麦A、北京燕麦B、甜燕麦、燕B抗；茎粗小于0.7 cm的种质有内蒙古燕麦A、上海444、877、青海444、4069抗、燕麦120抗。这些结果表明，31份燕麦种质材料中有丰富的株高和茎粗控制基因，通过株型优化，能够实现燕麦饲草生产中产量和倒伏性状的改良。

表4 31份燕麦种质茎、叶等株型性状比较

注：同列数据后标有不同小写字母表示不同品种(系)间差异显著(P<0.05)。

表5 燕麦种质资源5个性状的遗传多样性分析

叶片是植物光合作用的重要器官，叶型是植株株型的构成因素，叶型是由叶姿、叶形等因子构成的，与茎秆性状共同决定冠层结构特征[15]。叶姿可用叶片直立性、叶枕距等来描述，叶形包括叶的长、宽、厚和卷叶指数等。孙旭初认为，叶片直是指叶片披垂角小，立是指叶基角小于15°，上3叶直立，有利于群体下部光能利用，是公认的后期理想株叶形态之一[16]。叶片直立性又与叶片的长度和厚度相关，短叶、厚叶易直立，长叶、薄叶易披垂[15-16]。本试验中31份燕麦种质材料叶长、叶宽的遗传多样性指数分别为2.01、1.33，低于株高和茎粗的遗传多样性指数，但是叶长和叶宽的变异系数分别为11.79%和17.67%，大于株高的变异系数8.64%，叶长最大值为49.62 cm，是4017，叶长最小值为31.33 cm，为内蒙古燕麦A，极差为18.29 cm。31份燕麦种质材料中叶宽最大值为3.76 cm，是甜2；另外，北京燕麦A、北京燕麦B叶宽均大于3 cm。叶宽最小值为1.27 cm，是内蒙古燕麦A，极差为2.49 cm。这些研究结果表明，31份燕麦种质的叶长和叶宽的遗传多样性不如株高丰富，但极差较大，可以利用极端材料进行叶长、叶宽和叶面积的改良来获得理想叶型品种。

表6 31份燕麦种质各类群形态性状的特征

遗传聚类能够反映不同种质遗传上的差异，从而克服了仅以个别性状进行直观、经验分类的弊端，是燕麦种质分类的有效方法，使育种实践中的亲本选配更加合理[17]。本研究借助聚类分析法，依据5个性状数据对31份燕麦种质资源进行类聚分析，可分为6类种质材料，类群Ⅰ综合性状比较均衡，有21份材料；类群Ⅱ具有叶片长、叶片宽、株高矮的性状特点，有3份材料；类群Ⅲ具有茎秆粗、叶片宽的性状特点，包括3份材料；类群Ⅳ具有叶长最长、株高较高的性状特点，但仅具有1份材料；类群Ⅴ具有叶片数量最多、株高较高的特点，有2份材料；类群Ⅵ具有株高最矮、茎秆最细、叶宽最窄、叶长短的特点，也仅有1份材料。结果显示，来源相同、亲缘关系相近、相似生态类型的品种大多聚为同类，表明遗传聚类能反映不同品种遗传型上的差异，从而克服了以个别性状进行直观经验分类的弊端。通过分析发现，类群Ⅱ、类群Ⅲ、类群Ⅳ、类群Ⅴ具有实现单株高产性状和抗倒伏的优良性状，为饲用燕麦品种选育的优异种质。