猴面包树研究进展

刘扬 李宏杨 陈冠铭 钟祥涛 刘国民

摘要 综述猴面包树（Adansonia digitata）的起源、引种栽培情况、有效成分、用途及其繁殖方法进展，重点介绍其植物组织快繁技术，为猴面包树的种苗繁育及推广提供理论依据。

关键词 猴面包树;研究进展;组织培养;快繁技术

中图分类号 Q949.757.4 文献标识码 A

猴面包树扭dansonia digitata）系木棉科（Bombacaceae）猴面包树属（Adansonia）植物，又叫波巴布树、猢狲木或酸瓠树，是大型落叶乔木，其主干短，分枝多，原产非洲热带干旱地区，英文名为baobab。猴面包树树冠巨大，树权千奇百怪，酷似树根，树形壮观。因硕大的果实形似面包，果肉汁多味甜，是猴子、大象和拂拂十分喜爱的食物而得名[1]。猴面包树性喜温热，通常位于非洲热带草原，每年4～10月份干旱，能忍受温度40℃以上的高温天气，也能忍耐0℃的极端低温。三亚市南繁科学技术研究院科研团队经过初期引种栽培，发现猴面包树适合三亚的气候，生长速度快，侧枝分支多，叶片幼嫩，口感佳。

大多数撒哈拉以南非洲国家对猴面包树开发利用使其商业价值增加，对种苗的需求增加，但其枝条扦插繁殖困难，种子发芽率极低，且发芽不齐，阻碍了其产业化发展，开始通过研究其植物组织快繁技术獲得种苗。

1 国内研究进展

1.1 猴面包树在国内的引种栽培情况

猴面包树在中国仅有少数地方引种栽培。在海南有2个地方栽培的猴面包树年代比较久远。其中一棵在保亭热带作物研究所，另一棵在海口市琼山区府城林木良种试验场。府城林木良种试验场的猴面包树株高 30m、围径5.8m、直径1.6m。据记载，这棵树是该场20世纪60年代初引进种植的，8年后开花结果[2]。每年都能采收到成熟的猴面包树果实，50多年来，这棵树经受住了多次台风，依然屹立不倒;据报道，福建亚热带植物研究所有一棵猴面包树，20世纪60年代从非洲引进，目前是福建省内最高、最大的一棵猴面包树[3];云南省热带作物科学研究所20世纪60年代在西双版纳景洪市种植的2株猴面包树生长比较缓慢，目前株猴面包树的地径分别达120cm和130cm，2011年左右开始开花结实[4]。三亚市南繁科学技术研究院2015年引进的猴面包树移栽种植后生长较迅速，2年就开始开花，枝叶茂盛。

1.2 猴面包树在国内的应用

猴面包树仅作为园林美化树种在中国云南、广东、福建、海南、台湾、广西等地区有少量试种，是园林美化树种之一，称为猴面包树（A.digitata）[5]。在云南，当地农民把猴面包树当做一种木本蔬菜食用，其果肉富含糖分，以烤食、煮粥、酿酒，制作饮料;种子可提炼食用油，调味剂或直接食用;嫩叶可作为蔬菜制成凉拌菜、调味剂等。目前在中国猴面包树其他方面的应用还未见报道。

2 国外研究进展

2.1 猴面包树分类及生物学性状

猴面包树为木棉科（Bombaceae）猴面包树属（Adansonia）植物，落叶乔木。英文baobab和中文猴面包树通常指的是A.digitata，有时也包括同属的其它种，主要分布于非洲到大洋洲一带。中国的云南、广东、福建、海南、台湾、广西等地区引种1种，称为猴面包树（A.digitata）。

猴面包树是落叶乔木，株高20m左右，原产地有的高达35m;主干基部膨大，直径可达6～12m，猴面包树的树围达50m。猴面包树树干形状多样，有瓶状的、锥形的、圆柱形的或不规则形的，树皮有紫色、灰色、银色，光滑有光泽[6]。叶片是由37个小叶组成的掌状复叶[7]，花朵单生在25cm长的花柄尖端，花冠有5枚薄肉质白色花瓣，直径约20cm，雄蕊多数合生呈长筒状，从中间伸出花柱和柱头。猴面包树可以在除了干旱的高峰期以外的任何时间开花，猴面包树的传粉主要依靠、风、蝙蝠、狐猴等[8～12]。果实长椭圆形或腊肠形，长30-35cm，纵切面15～17cm，里面酸味果肉包裹着很多种子。据笔者观察，猴面包树在三亚常年生长，无明显落叶现象，栽种2年后在10月中旬左右开花，未见结果。

2.2 猴面包树有效成分及用途

2.2.1 有效成分

猴面包树是具有多种用途，是食品、服装原料、医药以及许多有用物品的原料。其果肉、种子、叶子、花、根和树皮都是可食用的[13]，科学家已经研究了许多有用性质。果肉具有非常高的维生素C、钙、磷、碳水化合物、纤维素、钾、蛋白质和脂质含量[14]，可用于调味作为开胃菜，也可制成果汁;种子含有可观量的磷、镁、锌、钠、铁、锰，而且具有高水平的赖氨酸、硫胺素、钙和铁。树皮中含有单宁、树胶、贰类和清蛋白等成分，树皮和种子油脂中含有β-谷甾醇，具有退烧功效。叶和树皮中都含有羽扇豆醇乙酸酯、莨若亭、无羁萜和桦木酸等[15]，因此猴面包树的树皮曾一度当作退烧药出口欧洲;叶片干燥后用于家庭用餐，并在旱季进行营销。叶子通常是晒干的，并且整个叶子存储或捣碎并筛分成细粉末[16]。年轻的叶子被广泛使用，煮熟为蔬菜，经干燥粉末化，用于酱汁、粥、粗粮或煮米饭[17];据了解，野生果皮果肉具有非常高的维生素C含量（280～300mg/hg），比橙子（51mg/hg）高7～10倍[18]。猴面包具有许多生物学特性，包括抗菌、抗疟疾、腹泻、贫血、哮喘、抗病毒、抗氧化和抗炎活性等。植物化学调查显示其含有黄酮、植物甾醇、氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质的存在。

2.2.2 用途

猴面包树是非洲人生活中的一宝[19]，其用途主要有：一是食用价值。猴面包树的果子形同烤好的面包，果实可食，而且味道鲜美，还含有丰富的维生素C和钙。把果实烤熟捣碎再用水煮开可以当咖啡喝。树叶做的汤，味道鲜美如芦笋，在非洲历史上的几次大饥荒时期，这种“天然面包”拯救了成千上万饥民的性命。猴面包树的块茎、嫩枝、果实、种子、叶片和花可以作为普通的配料来制作传统的菜肴[20]，种子和果肉含有有机酸和胶质，水煮过后是可口的清凉饮料，猴面包的种子含油量15%，是非干性油，淡黄色，是上等食用油[21]。种子也可同杂粮混合食用。二是药用价值。猴面包树全身都是药材，果实、叶子以及树皮均可以人药，并且有养胃利胆、清热消肿、止血止泻和镇静安神之功效[22]。树叶的浸液可做药，治疗疟疾、肾病、气喘、腹泻和毒虫咬伤，调成糊状还可治疗牙痛病[23]。叶片含有丰富的抗自由基类黄酮成份，还具有防止日晒伤害的功能。科学家们从猴面包中分解出一种能抑制胃癌细胞形成和扩展的物质，并由此揭开了常吃猴面包的非洲人几乎不患胃癌的奥秘。它还曾被用来治疗疟疾，起退热作用。其树叶和果实的浆液，至今还是当地常用的消炎药物[24]。猴面包树的全球需求在医疗行业，食品工业和化妆品行业等更多行业急剧增长。实际上，由于它被发现显示出有趣的药理特性，整个植物在非洲许多地方以及其他州被用于多种药物目的。三是经济价值。树皮是造纸和织布的好材料可以织席和制绳[25];果实外壳可当瓢用，肉质能生吃，液汁当茶喝。木质果壳呈椭圆形，非常硬，可作盛器。果实烧成灰有丰富的碳酸钾，是上好的肥皂，果汁是妇女的洗发剂。树根的红色浆汁可作护肤液，据说它可使皮肤白嫩。花粉可用于制胶。种子含有优质的食用油，近年来，由于行业寻求天然替代品，对种子油作为食品，化妆品和生物燃料成分的需求大大增加;四是生态价值和景观价值。猴面包树具有抗台风暴雨、耐瘠薄、耐高温、耐涝等优点，无需频频中耕作业，有利于水土保持，亦可间种套种。猴面包树树形奇特壮观，是一种具有浓郁热带风情的优良观赏树种，既可孤植于回车中心花坛内，高秀挺拔;亦可三三两两种植于花园或草坪中，还可以做公路绿化带。

3 猴面包树繁殖方法研究进展

3.1 種子发芽

猴面包树一般是种子繁殖，也可以通过播种、扦插和嫁接育苗。猴面包树的种皮很厚，在海南三亚不做任何处理的情况下种子发芽率低于巧%，预处理后能有效地提高种子发芽率。通过物理化学等方法处理后能有效的增加发芽率。在海南三亚经过预处理猴面包树种子发芽率能达到50%。左右。

3.2 扦插嫁接

扦插和嫁接是保持母树的优良农艺性状，提早开花结实和实现矮化作业的重要技术措施，操作简单但其成活率较低并对季节有严格要求，不能随时繁殖。

3.3 猴面包树植物组织快繁技术

植物组织快繁作为一种植物生物学研究的基本方法，广泛用于优质种苗的繁育、作物育种、无病原体植物的产生、植物种质资源保存等方面。木本植物组培技术在林业科研生产中的应用与其它植物一样，主要体现在植物的快速繁殖、植物脱毒、新品种培育和种质资源的保存等方面。木本植物继代增殖培养中培养物褐化、玻璃化问题较难克服。迄今为止，木本植物组培技术还难以找到可普遍遵循的规律[26]，目前猴面包树组织快繁技术的研究国内还未见报道。

大多数撒哈拉以南非洲国家因猴面包树高的营养价值及药用价值使其食品工业的使用量增加，商业价值的提升使其种苗的需求量大大增加，但因猴面包树的自然繁殖能力及再生周期的限制，迫切需要寻求新的方法快速驯化和栽培来保存遗传多样性，保存多个标本并促进培育适合商业栽培的品种[27]。由于环境和遗传因素以及种子发芽率低等原因，猴面包树种质的增殖和贮藏可以通过营养繁殖方法来实现[28]。体外繁殖技术已经被广泛应用于各种物种，并具有一定优势{溯。在国外，这种生物技术方法已被广泛应用于猴面包树。2007年，Ishii等[30]进行了猴面包树的体外培养，测定不同培养基和6-苄基氨基嘌呤（BAP）浓度对1月龄体外种苗外植体的影响，通过将体外发芽的幼苗的节段接种于不同浓度的BAP而获得了玻璃化培养物。Sing等[31]则着重于体外种子萌发研究，而不是体外增殖。2010年Cuni等[32]通过检测成熟和未成熟种子的胚胎发育，发现种子萌发受年龄显著影响，并且成熟种子不能发芽，用硫酸预处理的猴面包树种子的体外培养萌发是不同步的，需要3～30d伸出胚根。2012年，N'Doye等[33]描述了使用各种类型的细胞分裂素的猴面包树外植体增殖方案，表示BAP能更有效地形成新芽。同年，Rolli等[34]通过培养猴面包树的子叶和腋节来增殖，但是观察到体外发芽种子可能会发生异常幼苗生长或茎尖坏死，使得难以获得可靠的培养物来启动。2014年，Rolli等[35]通过增强无菌双节点节段的腋芽增殖实现体外芽增殖。

3.3.1 外植体选择及处理

N'Doye等[33]将来源相同的没有明显疾病的成熟种子作为外植体。浓硫酸（95%）浸泡12h进行化学划痕，用无菌蒸馏水彻底冲洗后将种子放在添加了几滴吐温的无菌蒸馏水中浸泡10min，然后用漂白剂（NaOCl，氯化度为8°）消毒5min，最后用无菌蒸馏水连续冲洗4次。预处理的种子在无菌条件下播种在MS基础矿物培养基中，不含激素。将瓶子置于温度设定在（27±1）℃的培养箱中黑暗培养。种皮胚根突破后光照培养，光照时长16h。

Rolli等[35]将种子发芽后获得的双节点作为外植体消毒培养。将种子浸泡在硫酸（98%）中24h，然后用流水洗涤，并置于100mmol/L NaHCO₃溶液中30min以中和剩余的酸。将种子漂洗干净后，在37℃下的去离子水中温育24h，并将其置于装有用蒸馏水润湿的灭菌蛭石的塑料盒中。用2cm的相同底物覆盖它们，然后在22～28℃的气候室中孵育4周，每天光照16h。收集4周龄的的幼苗并切割以获得双节分节（约3cm长，无基叶）的茎杆，在70%（V/V）乙醇溶液中表面灭菌30s，然后用1%或2%（V/V）次氯酸钠真空渗透5min或10min，并在灭菌蒸馏水中冲洗3次，每次5min。将灭菌的双结节外植体垂直插入MS培养基的玻璃培养管中单独培养。

3.3.2 增殖

猴面包树芽的分裂依赖于细胞分裂素的供应，10.0μmol/L玉米素核苷（2R）和10.0μmol/L吲哚-3-丁酸（IBA）的组合增殖效果最佳。N'Doye等[33]测试了3种类型的外植体：子叶节，腋节和末端顶端作为增殖材料。末端顶端在培养基（MS+BAP 0.5mg/L）中倍增因子2.31，平均1.25个芽;腋节在培养基（MS+BAP 0.5mg/L）中倍增因子1.88，平均芽数1.33;子叶节在培养基（MS+BAP1mg/L）中获得1.47的平均芽数。

Rolli等[35]等研究了3种不同细胞分裂素对猴面包树枝增殖的影响，在MS培养基单独添加0.1、1.0和10.0mmol/L BAP、2-iP和ZR，或与1.0、10.0mmol/L IBA组合，以MS（无激素）作为对照，进行对比试验。研究表明，10μmol/L ZR对于诱导新芽再生最有效。当同时存在细胞分裂素和生长素时培养双节点，芽再生的效率增强，并且枝条得到了有效的伸长，在添加10.0mmol/L ZR+10.0mmol/LIBA的组合培养基上获得了最大的增殖率并且枝条发育充分。

3.3.3 生根及移栽

生长素NAA在诱导猴面包树生根方面比IBA更有效。使用适量NAA对猴面包树的生根效果是显而易见的。在移栽之前，生根苗在适应环境下驯化30d，移栽成活率能达到70%以上。

4 结语

猴面包树在非洲是常用蔬菜，块茎、嫩枝、果实、种子、叶片和花都可以食用，口感佳，味道独特;其果实、树皮、叶子可人药且形状奇特具有一定的观赏价值，是非常值得开发利用的热带木本植物。木本蔬菜猴面包树具有抗台风暴雨、耐瘠薄、耐高温、耐涝等优点，虫、草等有害生物为害轻微，年内产菜期长，适合海南的气候，生长速度快，树枝分支多，叶片幼嫩，营养价值高，有利于开发出特色菜肴，适合海南特色旅游市场。但是，面包树种子发芽率低，苗繁育困难，通过植物组织快繁可以解决猴面包树种苗繁育难题。建立一套猴面包树组织快繁技术体系，为开发利用和保存这一既能食用又能药用又具有观赏价值的植物奠定基础，也为热带木本植物的离体快繁提供科学依据和技术基础，对热带木本资源的创新利用以及维护热带生物多样性具有重要意义。

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