岩原鲤形态性状与体质量的相关性及通径分析

曲焕韬，杨元金，鲁雪报，刘 勇

( 中国长江三峡集团公司 中华鲟研究所，三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，湖北 宜昌 443100 )

岩原鲤(Procyprisrabaudi)属鲤形目、鲤科、原鲤属，俗称岩鲤巴、岩鲤，其自然资源主要分布于长江中上游干、支流水系，尤其以嘉陵江和岷江盛产，是长江中上游重要的土著经济鱼类和特有鱼类[1-3]。近年来，由于过度捕捞、水域环境污染等因素影响，野生岩原鲤种群资源日益枯竭，现已被列入《中国濒危动物红皮书》，属易危动物[4-5]。目前，岩原鲤的研究主要集中在生态习性[6]、繁殖生物学[7-8]、营养和消化生理[9-12]、遗传多样性[13-14]以及人工繁殖[15]等方面，而关于其种群选育方面的研究尚未见报道。随着岩原鲤人工驯养、繁殖技术日渐成熟，繁育规模不断扩大，通过对鱼类养殖群体进行系统的良种选育，可以有效解决累代养殖后近亲繁殖导致的种质资源及生物学性状退化问题，对市场化开发及迁地种群的保护具有极为重要的现实意义。

在选择育种过程中，体质量具有直观性和可度量性，通常被作为最直接的目标性状[16]。然而实际操作过程中，体质量的测定容易受到各种因素(如体表残留水分、肠道饲料残留)的影响而导致一定偏差[17]，因此，利用通径分析明确鱼类形态性状对体质量的影响，并在此基础上通过间接选择形态性状实现选择育种，已成为一种更为便捷、可靠的技术手段。目前，通径分析、多元回归分析及决定系数分析已广泛应用于水生经济动物选育相关的基础研究[18-22]。笔者利用相关分析和通径分析，对影响岩原鲤体质量的主要形态性状进行判别，分析量化各形态性状的直接作用和间接作用，通过采用逐步回归的方法，建立了岩原鲤幼鱼形态性状与体质量间的最优多元线性回归方程，筛选出最优拟合模型，为岩原鲤群体选育提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2017年11月在金沙江溪洛渡向家坝水电站珍稀特有鱼类增殖放流站开展，试验鱼为放流站自行繁育的6月龄岩原鲤幼鱼，繁殖亲本为2013—2014年引进岩原鲤的子一代，随机选取165尾体质量(7.53±1.88) g的岩原鲤幼鱼作为试验群体。

1.2 数据采集

试验正式开始前停喂1 d，使用质量浓度100 mg/L的间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐对试验鱼进行麻醉，分别测量试验鱼的体质量(y)、全长(x1)、体长(x2)、躯干长(x3)、头长(x4)、眼后头长(x5)、吻长(x6)、眼径(x7)、体高(x8)、体宽(x9)、尾柄长(x10)、尾柄高(x11)12项性状指标。参照文献[23]中淡水鱼类形态特征测量标准进行各形态指标的测量。其中，形态学指标使用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)，体质量用电子天平称量(精确至0.01 g)。

1.3 统计分析

运用Excel 2010和SPSS 13.0软件进行试验数据统计分析，各性状测定结果经初步统计整理，分别计算平均值、标准差和变异系数，获得各性状表型参数统计量。

参照文献[24]的方法对各性状表型数据进行Pearson相关分析和形态性状指标对体质量的通径分析。根据通径分析基本原理，将相关系数剖分为各形态性状对体质量的直接作用(通径系数)和间接作用。依据相关分析和通径系数计算决定系数，决定系数包括单个性状对体质量的决定系数和两个性状对体质量的共同决定系数。

应用逐步回归分析方法中的逐步引入—剔除法，剔除偏回归系数不显著的性状指标，建立形态性状估计体质量的最优多元回归方程。相关计算方法参照文献[25-26]，关于数据比较结果，当P<0.05时为差异显著，当P<0.01时为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 岩原鲤各形态性状表型参数的描述性分析

岩原鲤幼鱼生长相关的性状数据经初步整理后的各表型统计量见表1，在本研究的各生长相关性状中，体质量变异系数最大，达24.97%。各形态性状的变异系数基本接近，为7.07%～14.50%。进一步对测得的体质量数据进行Shapiro-Wilk正态性检验，显著性水平P=0.454>0.05,说明该系列数据服从正态分布，可以进行多元回归分析。

表1 表型性状的描述性统计(n=165)

2.2 形态性状间的相关性分析

对岩原鲤各性状进行Pearson相关分析，获得各性状间的表型相关系数。各形态性状与体质量呈正相关，且均达到极显著水平(P<0.01)，其中，全长与体质量的相关系数最高(0.977)，眼后头长与体质量相关系数最低(0.571)(表2)。各形态性状与体质量的相关系数依次为：全长>体宽>躯干长>尾柄高>头长>体长>尾柄长>体高>眼径>吻长>眼后头长。各形态性状间的相关系数也均达到了极显著水平(P<0.01)。

表2 表型性状的相关系数

注：y为体质量，x1为全长，x2为体长，x3为躯干长，x4为头长，x5为眼后头长，x6为吻长，x7为眼径，x8为体高，x9为体宽，x10为尾柄长，x11为尾柄高.**表示相关性极显著(P<0.01)，下同.

2.3 表型性状对体质量的通径分析

在表型相关分析的基础上，利用SPSS数据分析软件计算得到岩原鲤各形态性状对体质量的通径系数。经显著性检验，全长、体宽、尾柄高3项形态学指标对体质量的通径系数达极显著水平(P<0.01)，予以保留，其余通径系数不显著的性状被剔除。根据相关系数的组成原理，将岩原鲤形态性状与体质量的相关系数剖分为各性状的直接作用(通径系数)和各性状通过其他性状的间接作用两部分。在保留的3项形态性状中，全长对体质量的直接作用(0.653)最大，间接作用(0.324)最小，且直接作用大于间接作用；而体宽和尾柄高2项形态指标的间接作用均显著大于直接作用，两者均是通过影响全长而间接作用于体质量(表3)。综上所述，可以判定岩原鲤各形态学指标中，全长为体质量的主要影响因素。

表3 形态性状对体质量影响的通径分析

2.4 形态性状对体质量的决定程度分析

根据岩原鲤单个性状对体质量的决定系数和复合性状对体质量的共同决定系数公式，计算单个性状及复合性状对体质量的决定系数，结果见表4。表中对角线上的数据为每个形态性状单独对体质量的决定系数，对角线右上方为两两性状协同作用对体质量的决定系数。单独的决定系数和两两共同决定系数的总和等于总的决定系数。本研究中，岩原鲤各形态性状对体质量的总决定系数为0.970。由此可见，本研究筛选的3个形态性状是影响体质量的主要性状，其他形态性状对体质量的影响相对较小。在3个形态性状中，全长对体质量的决定系数最大，达0.426, 占总决定系数的43.9%；两两性状对体质量的决定程度中，全长和体宽对体质量的决定系数最大，达0.245，占总决定系数的25.3%。

表4 形态性状对体质量的决定系数

2.5 逐步回归分析及多元回归方程的建立

运用逐步引入—剔除法对岩原鲤各生长相关性状进行逐步多元回归分析，对各形态性状的偏回归系数进行显著性检验。剔除偏回归系数不显著的性状，建立以体质量为依变量，全长、体宽、尾柄高3项形态学指标为自变量的最优多元回归方程：y=-14.901+0.166x1+0.379x9+0.331x11(r2=0.973，y、x1、x9、x11分别为体质量、全长、体宽、尾柄高)。该方程的拟合度较好(表5)，通过方差分析和各个偏回归系数的显著性检验可知，回归关系达到极显著水平(P<0.01)(表6)，全长、体宽和尾柄高对体质量的偏回归系数也均达到极显著水平(P<0.01)(表7)。回归预测表明，估计值和实际值差异不显著(P>0.05)，该方程可用于指导岩原鲤选育实际生产。此外，经共线性诊断，进入回归方程的3个自变量的方差膨胀因子均小于10，说明上述自变量间存在共线性的可能性很小。

表5 形态性状与体质量的复相关分析

表6 多元回归方程的方差分析

表7 偏回归系数显著性检验

3 讨 论

3.1 不同分析方法的应用比较

质量性状是开展水生经济动物选育的重要性状指标，通过利用相关分析、通径分析以及回归分析等方法可全面准确揭示不同形态性状对体质量的影响程度及作用方式，并进而确定影响质量性状的主要形态指标，能显著提高选育准确性和操作效率[27-28]。因此，近年来这些研究方法被广泛应用于多种水生动物选育相关的基础研究。然而上述3种数据统计分析方法在应用过程中仍存在一定差异和不同特点，其中，在相关分析方法中计算得到的相关系数既包含了自变量对依变量的直接作用，同时也包括了通过影响其他变量而产生的间接影响，因此，反映的是两变量间的综合关系。因其不能全面考察变量间的相互关系，所以分析结果带有一定片面性；多元回归分析在一定程度上能够消除变量之间的混淆，但由于偏回归系数带有单位，使原因对结果的效应不能直接进行比较[29-30]。通径分析则克服了相关分析和回归分析的不足，将自变量和依变量的相关系数剖分为自变量对依变量的直接作用和间接作用，可准确判断影响因变量的主要因素。在本研究中，相关分析结果表明，各形态性状与体质量的相关系数均达到了极显著水平(P<0.01),但进一步通径分析结果显示，不同形态性状对体质量的直接影响存在显著性差异，仅全长、体宽、尾柄高3项形态学指标对体质量直接影响达到极显著水平(P<0.01)，其他性状对体质量影响主要是通过间接作用实现的。在通径分析的基础上，应用多元回归分析进一步探讨了各形态性状对体质量的作用，其结果与通径分析完全吻合，表明全长、体宽及尾柄高是影响体质量的主要形态学指标。因此，在鱼类选育过程中可通过综合应用相关分析、通径分析以及多元回归分析对形态性状和体质量关系进行研究，以提高研究结果的可靠性和准确性。

3.2 影响岩原鲤体质量主要形态性状的确定

在表型相关分析的基础上进行通径分析和决定程度分析时，只有当各自变量对依变量的单独决定系数和两两共同决定系数的总和或多元回归模型中的决定系数≥0.85，才能表明影响依变量的主要自变量已经纳入研究范围[31-32]。本研究中，进入回归方程的3个形态性状的总决定系数为0.970，>0.85，因此，可以判断全长、体宽、尾柄长3项形态学指标是影响岩原鲤体质量的主要因素。其中，全长对体质量的决定系数最大，其他两个性状的间接作用明显大于直接作用，两者均通过全长间接对体质量产生影响。因此，全长是影响岩原鲤幼鱼体质量最主要的形态性状。然而不同鱼类其体质量的主要影响性状仍存在一定差异，郑昇阳[33]的研究表明，对黄姑鱼(Nibeaalbiflora)体质量影响最大的形态性状为全长；黄建盛等[16]对不同月龄褐点石斑鱼(Epinephelusfuscoguttatus)体质量主要影响性状进行了分析，结果显示，3月龄、8月龄和13月龄时，全长对褐点石斑鱼体质量的直接作用最大。何小燕等[27]在分析大口黑鲈(Micropterussalmoides)形态性状对体质量的关系时发现，体宽、体长以及眼间距是影响体质量的主要形态指标，且体宽的直接作用远大于其他两项指标；刘峰等[19]在研究小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)体质量的主要影响指标时发现，体长、躯干长、尾柄高及体高是体质量的主要影响性状；综合对比分析发现，对体质量产生影响的主要形态性状的差异可能与不同鱼类的生物学特性、生长环境以及生长发育阶段等因素密切相关。此外，在本研究中，体宽也是影响体质量的重要性状，其作用仅次于全长。王新安等[29]研究发现，大菱鲆(Scophthalmusmaximus)幼鱼全长较长和体厚较厚的个体具有较大的几何空间，有利于脂肪、肝脏等营养物质的积累贮存，本试验的研究结果进一步验证了该观点。

3.3 多元分析对岩原鲤选育的指导意义

在分析明确各性状间关系的基础上，将形态性状纳入育种选择指数，采用多性状选择指数法选育更易提高选育效率和准确率。本研究初步探讨了岩原鲤幼鱼体质量和各形态指标间的关系，经筛选确定全长、体宽及尾柄高为体质量的主要影响性状，在鱼类选育过程中，应结合上述表型性状进行间接选育，可有效避免单独以体质量为指标进行选择而造成的系统性误差[34-37]。此外，本研究还通过逐步回归分析方法，建立了以体质量为因变量，全长、体宽及尾柄高为自变量的最优多元回归方程，在实际生产中可通过该方程对岩原鲤幼鱼体质量进行预测，提高选育操作效率。随着鱼类的生长，形态性状与体质量的相关关系可能有所不同，这在其他鱼类如黄姑鱼和大黄鱼(P.crocea)中有所体现[33,38-39]，本试验仅针对6月龄岩原鲤幼鱼形态性状与体质量的关系进行了研究，关于其不同生长阶段二者的量化关系还有待进一步深入探讨。