徐 睿,张雅楠,林子翔,廖万甜,胡镥巍,祝 彪,朱祝军
(浙江农林大学园艺系,生物种业研究中心,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300)
辣椒是茄科辣椒属植物,原产于南美洲。观赏辣椒是辣椒属一个赏食兼用的种类,果形丰富、色彩多样、观赏期长,极具观赏价值;同时兼具抗性强、栽培简单、株形小巧等优点,在盆栽及花坛种植方面有广泛的应用,特别适合现代农业观光园及家庭园艺栽培[1]。观赏辣椒集观叶、观花、观果、食用于一体的多元化功能,打破了人们对家庭园艺植物只用来观叶、观花的认知局限,在家庭园艺应用中,具有很好的发展前景。
种质资源是利用和改良动植物、培育新品种的原始材料,在产业应用和育种中起到重要作用[2]。辣椒种类繁多,遗传背景复杂,涉及到辣椒种属较多,国际植物遗传资源委员会确定的辣椒栽培种主要有5个,分别为Capsicum annuum L.、Capsicum chinense Jacquin、Capsicum baccatum L.、Capsicum pubescens Ruiz & Pav.和 Capsicum frutescens L.,其中 Capsicum annuum L.是分化最多、栽培最广泛的一个种,绝大多数观赏辣椒也属于这个种。正因为观赏辣椒种类繁多,形态各异,对其种质资源的甄选,是观赏辣椒园艺应用和新品种选育中的关键一步。表型性状具有直观简明的特点,因此基于表型性状的评价也成为种质资源评价中最经典的方法[3]。目前已有许多实验采用表型性状评价的方法,对辣椒种质资源进行了遗传多样性及相关性分析,但多为讨论食用或加工型辣椒种质资源的产量及果实品质等方面,对观赏辣椒的农艺性状和观赏性的研究较少,本实验调查了40份观赏辣椒种质材料的主要农艺性状并进行了相关性分析,为后续优良观赏辣椒品种选育提供参考。
本实验选用了从各地收集的40个品种的观赏辣椒种质材料,以Capsicum annuum L.为主。
观赏辣椒材料分别于2016年春秋两季在浙江农林大学农作园内种植,采用固体基质盆栽方法,花盆容积为9 L,基质采用的是锦大绿的混合栽培基质,主要成分为蛭石和泥炭。春季于2月20日催芽;2月27日播种,穴盘规格12 cm×6 cm;3月27日定植,每个品种种植10株。秋季7月25日催芽;7月30日播种,穴盘规格12 cm×6 cm;8月25日定植,每个品种种植10株。分别于开花期、初果期、转色期、果实成熟期对辣椒的性状进行调查。
依据文献[4],共选取22个农艺性状进行统计分析,其中质量性状14个,分别为果形、老熟果色、果表特征、果顶形状、果肩形状、果实横切面性状、叶色、叶形、叶缘、花梗着生位置、花冠色、花药颜色、花柱颜色、株型(表1);数量性状为8个,分别为株高、株幅、主枝长、侧枝数、横径、纵径、单株果数、单果质量,数据采集重复3次,利用Excel 2010和SPSS 17.0进行平均值、标准差、变异系数、多样性指数、相关系数等数据计算。参照文献[5]的方法计算遗传多样性指数。在遗传多样性指数计算中,质量性状的分级标准根据表1的描述,数量性状的分级参照赵香娜等[6]描述的分级方法,根据数据的平均值(M)和标准差(S)将数据分为10级,从第一级Xi<(M-2S)到第10 级Xi≥(M+2S),每0.5 S为1 级,每一组的相对频率用于计算多样性指数。
变异系数为衡量控制某一性状基因的遗传稳定性的依据。若某一性状变异系数大,则其遗传不稳定,容易发生变异;反之则遗传稳定。性状相关性分析用于讨论辣椒各个性状之间的联系。采用SPSS 17.0进行相关系数计算,用以鉴定两个性状间存在正或负相关,为观赏辣椒筛选出同时兼具两个或多个优良性状的种质资源提供理论依据。
表1 观赏辣椒质量性状的描述分组Table 1 The description of discrete characters of the ornamental pepper
数量性状是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状。对数量性状的遗传变异分析结果见表2。由表2可知,在40个实验样本中,8个数量性状的平均变异系数为47.49%,其中单株果数和单果质量的变异系数最大,分别为70.90%和65.79%,均超过平均变异系数,因此这两种性状的表现型最易发生变化;株幅的变异系数最小,为30.69%,因此株幅基因稳定性高;而其余性状变异系数均为40% ~50%,遗传相对稳定。多样性指数分布范围为1.77~2.06,其中果实横径的多样性指数最大,为2.06;单株果数的多样性指数最小,为1.77。由此可知,遗传多样性与变异系数没有绝对的正负比例关系,这一结论与李宁等[3]得出的结论一致。
质量性状也称为属性性状,是指能得到观察结果而不能测量的性状,即同一种性状的不同表现型之间,呈现中断性的质的变化,而不存在连续性的数量变化的性状[7]。质量性状分布规律及多样性指数见表3。由表3可知,在40份观赏辣椒种质资源材料中,14个质量性状的多样性指数范围为0~1.71,其中果形的多样性指数最高为1.71,所以辣椒果形的表现型最多;花药颜色和株型的多样性指数均为0,所以这两种性状仅存在一种表现型。果形以短锥形、圆球形和短指形为主,分布频率分别为 30.38%、24.05%、21.52%。老熟果色以鲜红为主,分布频率为45.24%;果面特征以微皱和光滑为主,分布频率分别为57.14%和40.48%;果肩形状以凸为主,分布频率为69.05%;果顶形状以细尖为主,分布频率为54.76%;果实横切面形状以近圆形为主,分布频率为64.29%;叶色以深绿为主,分布频率为55.00%;叶形以披针形为主,分布频率为65.00%;叶缘以波状为主,分布频率为81.25%;花梗着生位置以直立为主,分布频率为76.35%;花冠色以白色为主,分布频率为60.00%;花药颜色全部为蓝色,分布频率为100%;花柱颜色以白色为主,分布频率为78.57%;株型全部为直立,分布频率为100%。由此可知,在所收集到的种质资源中,花药颜色及株型各品种间不存在性状分离,多样性低;果形虽不是所有表现型均存在分离,但由于其表现型相对多样,所以多样性指数最高,可满足选育品种的广泛需求。
表2 观赏辣椒种质资源数量性状频率分布Table 2 Frequency distribution of quantitative characters of the ornamental pepper
表3 观赏辣椒质量性状分布频率Table 3 Frequency distribution of discrete characters of the ornamental pepper
对所选取实验材料的22个主要农艺性状相关性分析结果(表4)表明,株高与株幅、主枝长、单株果数呈极显著正相关,与花柱颜色呈显著正相关,与叶形呈极显著负相关;株幅与叶形和花梗着生位置呈极显著负相关;主枝长与侧枝数、单果质量呈显著正相关;果实横径与单株果数呈极显著负相关,与果形呈显著负相关,与单果质量呈极显著正相关,这与韩微莉等[8]研究结果一致,与果顶形状呈显著正相关;果实纵径与果顶形状呈极显著负相关,与果肩形状呈显著负相关;单果质量与单株果数、果形呈极显著负相关,与叶形呈显著负相关,与果顶形状呈显著正相关;老熟期果色与花冠色、花柱颜色呈极显著正相关;叶形与叶缘和果形呈极显著正相关,与花柱颜色呈显著负相关;叶缘与果形呈显著正相关,与花梗着生位置呈极显著正相关,与花冠色呈显著负相关,与花柱颜色呈极显著负相关;花冠色与叶色呈显著正相关,与花柱颜色呈极显著正相关。由上述结论可知,在筛选观赏性良好的观赏辣椒种质资源时,可以得到同时兼具多种优良性状的种质资源,为种质资源的选择提供依据。因此,协调好各主要农艺性状间的相关性,提高各性状对盆栽辣椒观赏性的综合作用,在观赏辣椒品种选育上具有一定意义[9]。
表4 观赏辣椒主要农艺性状相关性Table 4 Correlation analysis in main agronomic characters of ornamental pepper
种质资源是植物育种的基本物质材料,它包含调节植物发育的基因,通过不同基因的结合,才能增加遗传的多样性,因此它是所有植物改良的基础[10]。广泛收集种质资源,对材料的性状表现型进行观察分析,从而了解性状的多样性和性状间的相关性,既可以了解相应性状的遗传规律,又可以为新品种的培育提供指导[11]。
对观赏辣椒主要农艺性状进行变异度分析的结果表明,株幅的变异系数最小,遗传率最高;单果质量与单株果数变异系数较大,易受环境影响。因此,在观赏辣椒种植及推广上应注意对环境田间的把控,尽量减少优良的观赏性状的变异程度以提高观赏价值。主要性状的多样性分析结果表明,数量性状的多样性指数数值相对集中,果实横径的多样性指数最小。质量性状中果形的多样性指数最高,表现型最丰富;花药颜色和株型的多样性指数均为0,表现型最为单一。性状多样性可满足人们对观赏辣椒不同的观赏需求。性状间的相关性分析结果表明,株高、株幅、果实横径、老熟期果色、果形、叶形、花冠色和花柱颜色与多种性状相关性显著,因此,这8个性状是决定辣椒观赏性的主要因素。在观赏辣椒栽培过程中,可通过对上述性状的筛选,得到观赏性优良的辣椒种质资源。相关性分析只是一种反映各性状间的密切程度的分析方法,并不能真正反映各性状对观赏辣椒是否存在直接作用,如果想要进一步评价各个性状对观赏辣椒观赏性的贡献大小,需要进行各个主要农艺性状与观赏性之间的通径分析[12]。本文在对观赏辣椒种质资源收集的基础上,对主要农艺性状进行了观察分析,为观赏辣椒观赏性评价和下一步育种工作中自交系筛选、亲本选择提供了参考。