粗饲料种类、可代谢蛋白质浓度、碳水化合物来源对奶牛养分消化率及生产性能的影响

郑宇慧，李胜利 编译

（中国农业大学动物科学技术学院，北京100193）

日粮组成会影响奶牛营养物质消化率、粪便量及成分、产奶量及乳成分。粪氮排放浪费养分且危害环境和人类健康[1]，牛的氮排放量与日粮粗蛋白质浓度密切相关[2]，其排放途径由日粮氮的质量和代谢类型决定[3]。玉米青贮和苜蓿青贮粗蛋白质含量差异大，故日粮可代谢蛋白质（MP）来源可通过改变青贮类型控制。研究表明，用玉米青贮加豆粕替代苜蓿青贮会增加奶牛尿氮（MUN）排放、减少粪氮（FN）排放[4]；当氮摄入量一定时，用淀粉代替中性洗涤纤维（NDF）不仅能减少总氮排放、改变其排放途径[5]，还能提高日粮消化能（DE）浓度，且在MP含量充足时可促进乳蛋白合成、降低FN排放[6]。但单头奶牛氮排放或粪氨产量减少未必能降低奶业对环境的影响，若单头奶牛氮利用率的提高要以产奶量下降为代价，那么就得饲养更多奶牛以满足需求，这样反而会导致总氮排放增加[7-8]。因此综合考虑氮排放、粪氨、营养物质利用、产奶量等因素，才能配制出使奶牛对环境影响最小的日粮。本文将对日粮粗饲料种类、碳水化合物来源、MP浓度对奶牛主要营养物质消化率、干物质（DM）和DE摄入量及生产性能的影响进行讨论。

1 材料与方法

1.1 试验日粮 本试验以粗饲料种类、碳水化合物来源和MP浓度为主要影响因素，其中苜蓿、淀粉、MP水平如表1所示。用不脱壳全株收割的玉米青贮和头茬苜蓿青贮制作成15种日粮，具体见表2。试验日粮的营养成分详见表3、4。日粮中粗饲料含量均为50%，其中苜蓿青贮占25%～75%，其余用玉米青贮补充，淀粉占22%～30%，主要由粉碎玉米和玉米青贮提供，矿物质和维生素按NRC规定配制[9]。研究表明，日粮淀粉和NDF浓度呈负相关[10]，因此不对二者的影响进行区分。此外，蛋白质营养方面本文只讨论与MP相关的部分，所有日粮瘤胃降解蛋白质（RDP）浓度为10.7%，稍高于NRC模型预测值[9]，试验通过调整瘤胃未降解蛋白质（RUP）浓度使日粮MP浓度达到平均产奶需要的8.8%～12%，即MP需要量的85%～115%[9]。

1.2 试验牛与试验设计 本试验选用36头平均泌乳天数（128±22）d的经产荷斯坦牛，分为6个连续区组，各组采用不完全拉丁方设计进行3个为期21 d的试验，最终得到108个观测值。共18个处理，试验采用3因子4重复的中心组合试验设计，中心日粮组（50%苜蓿青贮、26%淀粉、10.4%MP）设4个重复。

每期试验开始前5～7 d试验牛在与试验栏位于同一牛舍的适应栏喂中心日粮，之后用TMR喂试验日粮，每日饲喂1次、挤奶2次，实际平均剩料量分别为6.3%和3.2%。试验第3 、21天称重，第14～18天采样后转回适应栏至试验结束。

1.3 取样与分析 每周取青贮样并根据所得DM含量调整TMR的DM含量；每期试验第8天、15天早晚分别取奶样，测定其乳脂、真蛋白、乳糖、尿素氮含量；采样期每日收集占湿重1%的粪样、占总尿量5%的酸化尿样（用尿杯收集后经占总容积50%的足量硫酸酸化[11]，pH＜5）及剩余未酸化尿样、占湿重10%的剩余饲料样、占总重0.2%的奶样、饲料样，所得样品混匀后存于4冰箱。

每个采样期最后要在24 h内用凯氏定氮法测定湿粪样、酸化尿样、奶样中的氮含量，每个样品2个重复[12]。其余样品如青贮样、饲料样、粪样需-20 冷冻、粉碎过1 mm筛后对其中的氮[12]、DM、灰分、淀粉[13]、能量（氧弹量热器，Model 1281）、NDF（用淀粉酶和亚硫酸钠预处理）进行测定[14]。粗饲料样和粪样干灰化、精料样和剩料样高氯酸消化[12]后用电感耦合等离子体发射光谱测定矿物质含量。此外还要测定青贮料中的硫酸木质素[14]、酸性洗涤不溶氮（ADⅠN）[12]和饲料粒度[15]以及将区组1和2、3和4、5和6的青贮饲料样品分别混合后的体外30 h的 NDF消化率（ⅠVNDFD）。

表1 试验日粮的不同苜蓿、淀粉和MP水平

表2 试验日粮组成

表3 试验日粮营养成分组成

表4 青贮饲料营养成分(无特殊说明均为DM基础)(n=18/青贮类型)

1.4 统计分析 每期试验最后2周所得生产数据根据牛和试验周期取均值计算校正乳[16]，每日采食量、产奶量、粪尿产量也取均值，数据统计分析参照St-Pierre和Weiss提出的方法进行[8]，即把线性、二次主效应和所有双因素互作作为固定效应，把区组、区组内的周期和牛作为随机效应，并剔除模型中次要的固定效应（P＞0.10）。

2 结果与讨论

反应变量的均值和变化范围见表5，各处理所测指标最小二乘均值见表6、7，不同处理对奶牛营养物质消化率、消化能摄入量、产奶性能的影响见表8、表9。为获取响应面方程，本文对其中的回归方程而非均值进行讨论。

2.1 CP消化率 CP表观消化率均值为63%，由表8可知其随MP增加或苜蓿青贮减少呈线性增加，且MP的影响更大。日粮MP浓度变化范围内，CP消化率从61.7增至64.6%，而粗饲料苜蓿青贮比例变化范围内，CP消化率从59.9%增至66.4%。试验日粮中豆粕比例随苜蓿青贮比例升高而降低，故MP浓度、苜蓿青贮比例对CP表观消化率的影响可能分别与内源FN减少[17]、豆粕CP更易消化[18-20]有关。

2.2 CHO消化率 如表5、6、8所示，主要碳水化合物NDF、淀粉及二者总和CHO的表观消化率受苜蓿青贮比例和淀粉浓度影响。随苜蓿青贮比例增加，淀粉消化率呈线性降低、NDF消化率呈线性升高、总CHO消化率先升高后持平；随日粮淀粉浓度增加，NDF消化率呈线性降低、淀粉和总CHO消化率呈线性升高。

苜蓿青贮比例对NDF消化率的影响通过改变其来源实现，其比例最高组和最低组分别有46%、15%、39%和13%、40%、47%的NDF分别来自苜蓿青贮、玉米青贮和精料。有研究表明苜蓿青贮ⅠVNDFD远高于玉米青贮，故随苜蓿青贮比例增加，奶牛NDF消化率随之增加[18,20]，本试验条件下共增加了5个百分点。

表5 试验反应变量的简单统计

NDF消化率与淀粉浓度呈负相关可能与NDF来源或瘤胃环境如pH及其微生物群落改变有关，研究表明用纤维替代易于发酵的碳水化合物通常能提高纤维消化率[21-22]，如用各种副产品替代玉米会提高NDF消化率[22-24]。但本试验随淀粉浓度升高NDF来源并未发生较大变化，故推测淀粉对NDF消化率的影响更可能是瘤胃环境及微生物群落改变的结果。

随苜蓿青贮比例由最低升至最高分别有28%、82%的淀粉来源于玉米粒，随日粮淀粉浓度从最小增至最大分别有45%、62%的淀粉来源于玉米。日粮处理对淀粉消化率影响不大，在上述淀粉来源变化范围内，相应淀粉消化率仅升高1.5或降低1.7个百分点。研究表明，来自干玉米粒的淀粉比来自玉米青贮和小麦麸的淀粉消化率低，但随内源淀粉增加淀粉表观消化率升高[25]，由于内源淀粉对淀粉消化率的影响更大，故最终淀粉消化率增加。

日粮淀粉浓度从22%升至30%，平均CHO浓度均为57.9%，但CHO消化率升高了2.5个百分点，若CHO能值为17.58 MJ/kg[9]，日粮DE将增加DE均值的2.2%。据二次方程所得，当苜蓿青贮比例从25%升至67%，CHO消化率升高了约4.2个百分点，这将使日粮DE浓度增加约DE均值的3.5%，且当苜蓿青贮比例达到75%时，CHO消化率基本持平。

2.3 能量消化率 如表5、表8所示，DM和能量平均表观消化率约为68%，它受淀粉、苜蓿青贮、蛋白质、蛋白质与淀粉互作效应的影响，因二者处理效果相似，故仅对DE浓度进行讨论。DE浓度随淀粉浓度增加而增加（P＜0.05），其原因可能是随淀粉浓度增加NDF浓度降低，而淀粉平均消化率远高于NDF所致。尽管淀粉和NDF浓度在不同处理间变化很大，但DE浓度仅改变了2.5%，这表明淀粉对生产性能并无影响，即大量来自副产物的NDF能在不影响DE浓度的情况下代替淀粉。

DE浓度受苜蓿青贮和MP互作的影响，在平均淀粉浓度下，其作用方程为：DE=3.37+0.00841×淀粉 -0.0198× 苜蓿 -0.057×MP +0.00194× 苜蓿 ×MP。在低苜蓿青贮比例和低MP浓度下，用表8回归方程计算所得DE比DE均值低8%。在所有其他苜蓿青贮比例和MP浓度最高或最低的极端日粮中，DE浓度的预测值都在DE均值的2%内波动。在MP浓度最低、苜蓿青贮比例最高和MP浓度最高、苜蓿青贮比例最低时CP消化率分别为58%和67%，CP消化率低会导致DE浓度降低。DE是总能和所有营养物质消化率的综合表达，因此苜蓿青贮比例与MP对DE而非CP消化率影响显著，这与苜蓿青贮比例对CHO消化率影响结合会产生互作效应，所以当MP浓度低且蛋白质主要来自苜蓿时，不仅是MP，能量也将成为生产性能的限制因素。

2.4 DM及代谢能摄入量 如表5、表9所示，每期试验最后2周所得DMⅠ为24.4 kg，它随苜蓿青贮比例增加呈线性增加，且未观察到其他处理效应或互作的影响。日粮苜蓿青贮比例从最低升至最高，日均DMⅠ升高约1.5 kg，有研究表明苜蓿青贮和玉米青贮NDF浓度相似时，用苜蓿青贮代替玉米青贮也有相似的线性变化[20,26]。影响反刍动物DMⅠ的因素主要为瘤胃充盈度和能量供应[27]，粗饲料NDF浓度增加可提高瘤胃充盈度、降低DMⅠ，但本研究中玉米青贮和苜蓿青贮NDF浓度、不同处理间粗饲料NDF浓度均相近。此外，粗饲料ⅠVNDFD越高则奶牛瘤胃充盈度越低、DMⅠ越高[28]，苜蓿青贮ⅠVNDFD较高且其比例升高会降低日粮DE浓度，这就表明NDF消化率增加会促进奶牛消耗DM和DE，即用DE调节DMⅠ时随苜蓿青贮比例升高奶牛DMⅠ会随之升高。

表6 试验牛养分摄入量及消化率系数的最小二乘均值

表7 各生产性能指标的最小二乘均值

日粮CP浓度与DMⅠ呈正相关[29]，有模型预测蛋白质对DMⅠ的影响是通过增加RDP提高消化率实现的。本试验中如表8所示，DM和能量消化率随MP增加而增加，但RDP保持恒定且与DMⅠ和MP并无关系（P=0.52）。有研究表明，增加淀粉浓度会降低DMⅠ[29]，但只有当瘤胃消化淀粉浓度超过日粮DM的20%时才会有此不良影响，本试验中瘤胃可降解淀粉的最大浓度小于20%[24]，此外本试验淀粉浓度改变通过用大豆皮和小麦次粉中的非粗饲料纤维代替玉米淀粉实现，而大多数研究表明DMⅠ与非粗饲料纤维来源的浓度无关[29]，故本试验未见淀粉浓度对DMⅠ产生影响。

如表5、表9所示，DE摄入量均值为305.58 MJ/d，它随苜蓿浓度或MP增加呈线性增加，在苜蓿青贮比例和MP浓度变化范围内，DE摄入量增加约16.74 MJ/d、整个处理范围内DE摄入量差异约为33.49 MJ/d，相当于日均DE摄入量的11%。

表8 不同浓度蛋白质、淀粉以及粗饲料种类对泌乳牛营养物质消化率及消化能的影响①

表9 不同浓度蛋白质、淀粉及粗饲料种类对泌乳牛生产性能的影响

2.5 产奶量及乳成分 乳脂、乳蛋白和乳糖浓度不受任何主要影响因素或互作的影响，但所有主要影响因素对MUN浓度均有线性影响，淀粉还有二次效应。MUN浓度随苜蓿青贮比例升高而降低，其可能与苜蓿青贮比例增加使可消化蛋白质的摄入量、MP浓度、纤维浓度降低有关[30]。

与其他大多数研究一致，日粮淀粉浓度对生产性能影响不大[7,31-32]。乳脂产量受淀粉和苜蓿青贮互作的影响，其作用方程为：乳脂产量=3017-27.0×苜蓿-66.1×淀粉+1.20×苜蓿×淀粉。当日粮含有大量苜蓿青贮时，淀粉对乳脂产量影响不大，但当日粮苜蓿浓度较低时，乳脂产量随淀粉浓度增加而降低。在淀粉浓度较低时，增加苜蓿青贮比例对乳脂产量影响不大，但随淀粉浓度增加，乳脂产量会随苜蓿青贮比例升高而升高。苜蓿青贮比例升高会使ECM、乳蛋白和乳糖产量呈线性增加（P＜0.05），日粮苜蓿青贮比例从最小升至最大，日均ECM、乳蛋白和乳糖产量分别提高约3.6 kg、60 g和100 g，这与DMⅠ随日粮中苜蓿青贮比例升高而增加有关。还有人用苜蓿青贮替代玉米青贮饲喂高产奶牛，结果表明用苜蓿青贮替代玉米青贮能使乳脂产量持续增加，但对产奶量和乳蛋白产量无固定影响[18-20,26]。

产奶量和ECM产量随日粮MP浓度增加呈线性增加，且乳蛋白和乳糖产量与MP浓度间存在二次关系（P＜0.05）并在MP浓度约为11%时达到最大值。此外根据NRC模型，日粮约提供了MP需要量的85%～115%，故推测产奶量和乳成分将在MP浓度增至满足要求后趋于稳定。DE供应和ECM产量随MP浓度和苜蓿青贮比例升高呈线性增加，这表明MP供应可通过增加能量供应提高产奶量。当日粮蛋白质浓度和苜蓿青贮比例由最低升至最高时，DE摄入量增加约33.49 MJ/d、预计ECM产量将增加5.6 kg/d[33]，但本试验中仅增加3.1 kg/d，这可能与部分能量并未用于泌乳而被体组织消耗或高估了DE与净能（NEL）的转化效率所致。受DMⅠ影响，日粮苜蓿青贮比例从25%升至75%，MP供应量增加约160 g/d，预计能使乳蛋白增加约100 g[9]，但实际只增加了60 g。此外，预计乳蛋白产量达到最大对应的MP浓度、MP浓度从8.8%增至10.4%对应的乳蛋白增量、前人研究所得MP浓度从9.1%增至10.9%对应的乳蛋白增量应为10.6%、250 g/d、300 g/d[34]，实际仅为11%、93 g/d、80 g/d。这些差异的形成可能与模型误差如低估日粮MP供应的差异、高估MP需要量、MP与乳蛋白转化效率参数的不准确、以及各种氨基酸吸收的差异、试验持续时间不足所致的处理效果未充分体现有关。

3 结 论

不同粗饲料种类、淀粉浓度和MP浓度会影响奶牛消化率和生产性能，但主要影响因素之间几乎未见互作。日粮DM淀粉含量从22%增至30%对奶牛养分消化率、DMⅠ、产奶量和乳成分影响很小。随苜蓿青贮比例升高，纤维消化率升高，干物质摄入量随之增加。DMⅠ增加会增加DE摄入量，这足以弥补苜蓿青贮比例升高对能量消化率的不良影响，从而提高产奶量、改善乳成分。MP浓度增加对ECM和乳成分的促进主要与DE和MP摄入量的增加有关，因此当日粮中苜蓿青贮比例和MP浓度最大时ECM产量将达到最大，苜蓿青贮比例最大、MP浓度约为11%时乳蛋白产量达到最大。

本文摘自 J Dairy Sci, 2009, 92(11):5595-5606, 原作者为Weiss W P,St-Pierre N R, Willett L B.