江西三清山南方红豆杉的种群结构与分布分析

胡忠俊 赵娟

摘 要：选取江西三清山保护区的珍稀物种南方红豆杉作为研究对象，通过样方调查法获取该植物群落结构和在三清山分布的原始资料，对南方红豆杉的种群结构和分布格局进行拟合分析。结果表明：南方红豆杉的径级和年龄结构都呈现出橄榄型的结构特点，而高度级结构则呈现为金字塔型的结构特点，幼苗具有逐步衰退的趋势特征；主要靠种子进行繁殖和更新；其空间分布格局具有聚群式分布的特点；种群分布的动态格局表现为从幼树的聚群分布方式向中树大树的随机分布方式进行改变。

关键词：南方红豆杉；分布格局；种群结构；三清山保护区

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）21-0120-04

Population Structure and Distribution Pattern of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing of Jiangxi Province under the Influence of Climate and Topography

Hu Zhongjun1 et al.

（1College of History，Geography and Tourism，Shangrao Normal University，Shangrao 334001，China）

Abstract：The rare species of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing Reserve of Jiangxi is chosen as the research object，the original data of the plant community structure and its distribution in Mount Sanqing were obtained by the method of quadrate investigation，Fitting analysis is used on the population dynamics and distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei.The results showed that both the diameter class structure and the age structure of the Taxus chinensis var.mairei shows the structural characteristics of olive type，while the height structure shows structural characteristics of pyramid type，and the seedlings had the trend and characteristic of gradual decline.Taxus chinensis var.mairei is mainly propagated and regenerated by seeds，and the spatial distribution pattern of the population was clustered distribution；However，the dynamic change of population distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei shows the changes of diffusion trend from young trees of clustered distribution to middle and big trees of random distribution.

Key words：Taxus chinensis var.mairei；Population structure；Distribution pattern；Mount Sanqing Reserve

南方紅豆杉（Taxus chinensis var.mairei）属于红豆杉科红豆杉属，为国家一级保护植物，属于特有珍稀物种，在阔叶林中常有分布。该物种属于耐荫树种，一般生长在海拔1500m以下的山谷及溪流边，常出现在腐殖质含量丰富的酸性土壤中，适合在黄壤、黄棕壤的土壤类型中生长。其对干旱瘠薄的耐受力较强，对气候的适应能力也较强，分布区的年均温11～16℃，最低可耐受-11℃的低温。南方红豆杉具有非常强的萌芽能力，但生长比较缓慢，物种预期寿命比一般物种要长[1-4]。

1 研究区概况

作为世界自然遗产，三清山拥有异常丰富的动植物资源，其主体位于江西玉山县境内，部分山体分布于德兴市境内，地理位置为28°52′～28°57′N，118°03′～118°00′E，总面积约230km2，最高点海拔为1820m。年平均温度为11℃，年平均降雨量可达1860mm，无霜期大约220d。保护区拥有红壤、黄壤以及黄棕壤等类型，该地区的植被类型涵盖了从寒带到亚热带的多种植物类型，如常绿阔叶林、落叶阔叶林、矮曲林、针叶林、常绿落叶混交林，针阔混交林等[4]。由于动植物资源非常丰富，三清山已经成为江西省重要的生物基因库和生物多样性研究基地。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查 2017年5月，对三清山保护区珍稀濒危植物群落的野外分布进行调查。样地经度为110°08.75′E、纬度为28°54.53′N，大约位于三清山的半山腰位置，海拔为750m，坡度33°，坡向东北方向，碎石率大约为20%，郁闭度约为88%、土壤为山地红黄壤。在该区域内设置边长20m的5个大样方，再将每个大样方分解成边长5m的16个小样方，对所有小样方内的南方红豆杉种群进行相关数据的检测和记录，记录树高大于35cm的地径和高度，以及低于35cm的株数，并建数据库保存，供进一步分析用。

2.2 数据处理

2.2.1 种群的径级划分 在本研究中，南方红豆杉种群径级结构的划分主要参考了曲仲湘的划分标准[5]，划分的类别为：Ⅰ级为幼苗（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅱ级为幼树（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅲ级为小树（3cm≤D≤8cm）；Ⅳ级中树（8cm≤D≤23cm）；Ⅴ级为大树（D>23cm），D为地径，H为树高。

2.2.2 种群的高度级划分 主要参考了王霞等的划分标准[6]，即Ⅰ级（H<1.5m，Ⅱ级（1.5m≤H<2.5m），Ⅲ级（2.5m≤H<4.5m），Ⅳ级（4.5m≤H<6.5m），Ⅴ级（H≥6.5m）。

2.2.3 种群空间格局测定

（1）平均值：[x]=（x1+x2+x3+x4+x5…+xn）/n；

（2）方差：S2=[（x1-[x]）2+（x2-[x]）2+（x3-[x]）2+（x4-[x]）2…+（xn-[x]）2]/n；

（3）扩散指数：C=S2/[S2x]；

（4）负二项式指数：k=[x]2/[S2x]；

（5）t值检验：[t=x-μσxn-1][7]；

（6）聚集性指数：L=m*/m；

（7）平均拥挤度：m*=[j=1nxj（xj-1）j=1nxj[8-9]]。

式中：xj为第j样方的个体数；j=1，2，3，4，5…，n；[x] 为小样方的平均数；μ为大样方的平均数；n为小样方的数目；σx=[S2]为小样方的标准差；m*为大样方的平均拥挤度。所获得的数据采用Excel2010进行处理和分析。

3 结果与分析

3.1 种群径级及高度级 种群径级结构是其不同年龄的数量比例，揭示的是某一植物种群兴盛衰亡的总体趋势[10]。而乔木的龄级和径级对于外部气候及环境条件都会表现出一致性的反应特点[11]。为了减少调查过程对珍稀植物产生不可逆的伤害，在实际植物调查过程中，径级结构是比较适宜的分析方法。图1表明，南方红豆杉主要还是以Ⅱ级的幼树所占比例最大，达82.9%，而相邻的Ⅰ级和Ⅲ级幼苗及小树所占比例相对较低，Ⅳ级中树更是缺乏，径级结构会表现为橄榄型结构；受环境条件，萌发率低及人为干扰等因素综合作用，后备资源缺乏，南方红豆杉种群呈现逐渐衰退的趋势特征。种群高度级反映了种群配置情况，可用于对南方红豆杉龄级进行估算[12]。将南方红豆杉野外实测数据做出该物种高度级的结构图，结果见图2。由图2可知，南方红豆杉的Ⅰ级个体所占比例最高，达到76棵，占总体的52%；其次是Ⅱ级，有57棵，占总体的39%；Ⅲ级只有11株，只占总体的 7.53%，Ⅳ级缺失，Ⅴ级只有2株。这表明了南方红豆杉种群高度级在2.5m以下的个体占总个体数比例非常高，达到91.1%，呈现非典型的金字塔型结构特征，因为35cm以下的南方红豆杉的Ⅰ级幼苗比较少，已经严重影响到该种群的正常更新换代的速度和进程。

3.2 种群动态 静态生命表可以用来分析植物种群在不同年龄段的比例结构和数量[13]。这里参考了高润梅等人的划分标准[14]。即地径小于3cm的分为3级：Ⅰ级苗高0～35cm，Ⅱ级苗高36～100cm，Ⅲ级苗高大于100cm。地径超过3cm时，按5cm作为划分标准，划分为4个级别，做出静态的生命表。表1揭示了南方红豆杉的Ⅰ级个体数的比例较少，只有11株，仅占总个体数的7.5%；而种群的Ⅱ级和Ⅲ级个体数分别为57株和64株，所占比例高，分别占总个体数的 39%、43.84%，远多于Ⅳ级（3～8cm）的个体数，虽然短期稳定；但从种群的演替的趋势看，该种群实际上已进入衰退期。在图3中，纵坐标为南方红豆杉种群存活量的对数值，用lglx表示，横坐标为种群的年龄级则化为7个等级，据此绘图。图3表明，南方红豆杉种群呈现出先凸后凹型的存活曲线；Ⅰ～Ⅱ级存活率较高；所以，南方红豆杉Ⅱ级和Ⅲ级个体数量多，Ⅲ级之后的存活率快速的下降，死亡率的快速上升并达到高峰，由于条件所限，之后的小树很难有机会发展到中树阶段，这是因为南方红豆杉的种子形成幼苗后，会聚群在大树周围，形成聚群式分布。作为喜光植物，树林透光性弱影响了南方红豆杉幼树及小树正常生长必需的光照条件，加上其它干扰因素，导致南方红豆杉中树的数量无法维持。

3.3 种群分布格局 种群的分布格局是对其在水平空间上的分配状态所做的定量描述，是对气候，环境及地形条件长期适应与响应的具体表现形式[15]。本研究将5个大样方的调查数据进行拟合，离散分布的拟合需要采用方差/均值的t值进行检验。聚群强度采用负二项式分布指数k值进行表达，平均拥挤度则用m*值进行表达，聚块性指数用字母L来表示（表2）。受到样方内个体平均密度的影响，t值检验的准确性较低，特别是密度过高或过低时，误差大，但k值却不受影响[16]，所以，k值可以用来作为物种空间分布格局判定的重要依据。

由表2可知，南方红豆杉种群为聚群式分布，以种子的形式进行繁殖更新，虽然每年南方红豆杉产生的种子非常多，但落地后因为雨水多而腐烂分解或者被野生动物直接吞食，种子存活率非常低；其次，与群落内的环境、地形及微气候条件紧密相关，生境条件虽然在斑块内具有一致性，但在斑块间的差异比较明显[17]，由于群落内受到人为干扰及小生境的影响，使得南方红豆杉种群平均拥挤度指数m *值较高，这是因为南方红豆杉个体数量较多，在较小区域的空间范围内形成比较高的拥挤度；L值和C值都较高，是因为南方红豆杉的竞争力较弱，只能扩散到条件较差的生境中去，所以会形成聚群式的分布格局。

4 結论与讨论

4.1 结论 （1）三清山保护区的南方红豆杉种群的径级结构中，主要以Ⅱ级的幼树所占比例最大，达82.9%；而相邻的Ⅰ级和Ⅲ级幼苗及小树所占比例相对较低，Ⅳ级中树更是缺乏。以II级株数为最多，所占总株数的比例最高；I级和III级较少，V级只有2株。南方红豆杉种群中，大径级的植物个体数量非常少，幼树个体比例高，数量非常多，说明南方红豆杉种群在三清山保护区还处于早期的幼龄林阶段。（2）南方红豆杉种群高度级的分布中，I级所占比例最高，株数多，其次是II级，III级所占比例较低，株数较少，缺乏V级，分布范围集中于2.5m以下，表明南方红豆杉的年龄结构不完整，受到人为因素的影响程度较大，后备资源非常缺乏，属于不太典型的衰退型种群。（3）由存活曲线可知，在南方红豆杉的发育的前期阶段，从幼树到小树阶段，其成活率较高，而从小树到中树阶段，种群成活率较低，而从植物群落长期发展的规律性来看，南方红豆杉种群呈现缓慢衰退的趋势及特征。（4）南方红豆杉种群的在群落内呈聚群性分布格局的特征，说明该群落的生境条件具有较强的人为干扰性和空间异质性等特点。

4.2 讨论 根据于海莲的野外观察和栽培实验可以得知，南方红豆杉的树龄在12a（或直径15cm）以上才有机会开花结果。在三清山地区的南方红豆杉种群中，除了有2株植株基径为52.26cm（胸径49.33cm）外，其他植株个体的直径小于8cm，表明现存南方红豆杉的个体年龄低于12a，还没有达到开花所具备的条件。从龄级和高度结构来看，Ⅰ级植株数明显少于Ⅱ级，受到人为干扰以及萌发率低[18]等因素的共同作用，虽然短期稳定，但从长期趋势看，种群已处于衰退阶段。在高度级方面，从种群发展的演替趋势来看，南方红豆杉在三清山的分布格局呈现从聚群分布向随机分布的扩散趋势。为了更好的保护该树种，应进行就地保护，使得种群稳定和可持续的发展。作为喜光型树种，南方红豆杉需要一定光照条件才能有机会发育到壮年期，所以可以通过清除周围灌木为其创造良好的光照条件，也能减弱种间竟争；并且通过适当减少种群的数量，减少单位面积里的种群密度，减轻种内竞争压力；同时需要做好宣教工作，提升全民对珍稀物种的保护意识。

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（责编：张宏民）