陆地生态系统凋落物分解和非加和性效应研究进展

杜忠

摘 要：凋落物的分解是陆地生态系统生物地球化学循环过程中的重要环节，对于物质循环和能量流动有着重要的意义。该文简述了国内外凋落物分解的研究历史，从内在因素和外在因素2个方面（凋落物的物理性质和化学性质、物种丰富度、气候因子中的温度和水分、土壤生物群落、土壤养分和全球变化）综合分析了凋落物分解的主要影响因子，综述了混合凋落物分解的非加和性效应研究，展望了并凋落物分解的未来研究方向。

关键词：凋落物分解；影响因子；全球变化；非加和性效应

中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）21-0156-05

Review on Litter Decomposition and Nonadditive Effects in Terrestrial Ecosystems

Du Zhong

（School of Land and Resources，China West Normal University，Nanchong 637009，China）

Abstract：Litter decomposition is an important section in the biogeochemical cycle of the terrestrial ecosystem，which is great significance to the material cycle and energy flow.Firstly，the research history of litter decomposition at home and abroad is summarized.Secondly，the main factors affecting the decomposition of litters are analyzed comprehensively from internal factors and external factors，including physical and chemical properties of litters，species richness，temperature and water in climatic factors，soil biome，soil nutrients and global changes.The nonadditive effect of decomposition of mixed litters is briefly reviewed.Finally，the future research direction of litter decomposition is put forward.

Key words：Litter decomposition；Influence factor；Global change；Nonadditive effect.

凋落物也称枯落物或有机碎屑，是指由陆地生态系统的地上植物所产生并归还到地面的所有有机质的总称[1]。凋落物的分解主要通过土壤动物的啃食粉碎、微生物新陈代谢等过程，最终使得植物有机组分转化到土壤中[2，3]，是地球物质循环必不可少的环节，其分解速率的高低是生态系统中养分循环快慢的一个重要指标[4]。对全球碳格局和碳循环至关重要，受到广泛的关注。

1 凋落物分解研究历史

凋落物分解的研究历史最早可追溯到1867年，德国学者Ebermayer发表了经典著作《森林凋落物产量及其化学组成》，首次报道森林凋落物在养分循环中所起的作用[5]。早期的研究主要侧重于单种凋落物，分析控制凋落物分解的影响因子。Tenney和Waksman[6]通过研究指出，凋落物的分解速率主要受4方面因素的影响。1930年，Melin在其“北美几种森林凋落物的生物分解”文中首次使用凋落物的C/N比来分析凋落物的分解特征，到目前为止C/N比仍然被认为凋落物的分解的指示因子[7]。

从20世纪40年代开始，科学家开始关注混合凋落物的分解，如Gustafso[8]开展的针阔混合凋落物分解试验发现，在针叶凋落物分解过程中所形成的酸性环境抑制了细菌的生命活动，而阔叶树种的凋落物因含较高钙含量对酸性环境起到了中和作用，证实针叶阔叶混合有利于提高凋落物的分解速率。Jenny等[9]首次采用大尺度研究的方法，将温带与热带凋落物的分解特性进行对比分析，并提出了凋落物分解常数（K）概念和影响因素。

20世纪50—60年代是凋落物分解研究的1个高峰期。在这一时期，凋落物分解的研究方法得到了完善，并且凋落物分解模型進一步优化。Burges[10]在第6届国际土壤学会会议上，首次发现了在凋落物分解过程中存在阳离子释放的现象，将研究的范围进一步扩大，开辟了新的研究方向。1957年，Bocock和Gilbert[11]对凋落物分解的容器材料进行了改善，首次使用尼龙材料，后期出现的分解袋法，一直延续至今。1963年，Olson[12]首次提出凋落物分解指数方程，之后这一模型得到了广泛使用。同时，苏联科学家，开展了对泰加林凋落物分解的研究，并且将凋落物分解与营养元素循环相结合[13]。在这一研究阶段，科学家进一步优化了凋落物分解的研究方法，如：Crossley[14]和Wiegert[15]提出对凋落物分解过程中微节肢动物的多种研究方法，Edwards[16]使用筛网隔离凋落物和土壤中的动物，Williams[17]和Zlotin[18]通过研究对比发现，利用HgCl2作为杀菌剂效果最佳。

20世纪70年代，实验仪器、计算机的快速发展，大大促进了凋落物分解的研究。在这一研究时期，Berg是杰出的代表人物，发表多篇有关凋落物分解的经典文章[19]。同时，Fogel和Cromack[20]通过研究发现，N和木质素是影响凋落物分解速率和模式的极其重要的2个因素。同样，Almin[21]和Ladd[22]等科学家首次将土壤中酶的活性作为研究重心。

20世纪90年代，全球变化所带来的后果引起各国政府和公众的广泛关注，因此越来越多的科学家将凋落物的分解与全球变化联系起来，例如：氮沉降、温度升高、CO2浓度升高都会对凋落物分解产生影响。氮沉降缓解了土壤微生物N限制的影响，会导致植物吸收更多的氮元素，使得凋落物中含有的氮元素增多，改变凋落物的化学成份比例，从而引起凋落物分解的变化[23]。同样，CO2浓度升高，改变了凋落物原有的碳氮比，亦会对凋落物分解产生影响，影响陆地生态系统碳循环。除此之外，在这一阶段混合凋落物分解的研究也得到了快速的发展。

2 凋落物分解的影响因素

2.1 内在因素

2.1.1 凋落物的物理化学性质 凋落物的物理性质主要包括：凋落物的形状、叶抗张强度、叶片厚度、是否有蜡质、是否有绒毛等。Pérez-Harguindeguy等[24]通过研究发现，凋落物的分解速率与叶的抗张强度存在负相关关系。同时，凋落物的角质、蜡质等，会减少凋落物的淋溶效果。但是，目前凋落物的物理性质对其分解速率的影响重视仍旧不够[25]，需要加强研究。

凋落物的化学性质对凋落物分解影响的研究相对物理性质来说更深入。Ward等[26]将凋落物的化学性质称为基质质量（substrate quality），是影响凋落物分解的主要因素[27]。凋落物化学性质对分解的影响，主要取决于凋落物能否为凋落物分解者（土壤动物，微生物等）提供足够的能源和养分物质。经过大量的相关研究可知，凋落物的碳氮磷浓度、木质素浓度、纤维素浓度、碳氮比和碳磷比等都是衡量凋落物基质质量的重要指标[28]。通常，凋落物中含有的木质素越多，凋落物越难分解；凋落物含有的氮元素越高，其分解速率越快[29]。Taylor等[30]研究发现，在凋落物分解的前期，N对凋落物分解速率起主导作用；但是到了凋落物分解后期，木质素浓度或木质素与N的比例起主导作用。

2.1.2 物种的丰富度 物种的丰富度即物种多样性，目前关于物种多样性对凋落物分解的影响还没有一个明确的结论，影响可分为3类，即正效应[31]、负效应[32]和加和效应[33]。

物种多样性高的群落由于包含较多的物种种类，从而产生的凋落物也更加丰富，导致化学组分也复杂，则凋落物分解过程也更加复杂；另一方面，不同的凋落物组成也会影响到土壤的物理化学性质，从而间接地影响凋落物的分解效率。例如，Batish等[34]研究了银胶菊（Parthenium hysterophorus L.）凋落物分解特性，研究指出在分解过程中产生的酚类物质，会影响土壤的pH值、电导率以及土壤养分的有效性。同时，相关研究也指出参与凋落物分解的土壤动物数目与覆盖其上的凋落物的物种多样性成正比，即物种越丰富，土壤能够容纳的动物、微生物等就越多[27]。

总之，物种多样性高，就可为分解者提供更多的食物来源以及养分元素，从而促进凋落物分解；但是也存在一些例外的情况，由于物种间的拮抗作用，反而会减缓凋落物的分解，目前其机制还在研究探索中[27]。

2.2 影响凋落物分解的外在因素

2.2.1 气候因子 气候因子对凋落物分解的影响主要是温度和湿度。温度主要是通过影响土壤养分的矿化速率、土壤中微生物的数量，以及参与凋落物分解的微生物酶的活性来影响凋落物分解。土壤温度升高可导致土壤养分矿化作用增强，养分可利用性提高，促进了土壤微生物和酶的活性，加速了凋落物的分解。但是，温度升高也会加速植物蒸腾速率和土壤蒸发速率，从而降低土壤湿度，抑制凋落物的分解。因此，存在1个适宜的温度范围利于凋落物的分解[35]。湿度则主要通过土壤中的水分变化来反映，土壤过湿或过干会抑制土壤微生物的活性，抑制凋落物的分解[36]。通常情况下，土壤中的水分含量越高，凋落物分解的速率也越快，但当土壤水分超过某一阈值时，反而会产生抑制作用[36]。

温度和湿度对于凋落物分解的影响都具有双重性，两者共同来调控凋落物的分解速率和养分动态[37]。

2.2.2 土壤生物群落（分解者） 土壤生物群落（分解者）在凋落物的分解过程中占据着主导地位。在凋落物分解过程中，所有分解者（土壤生物）通过相互协调、共同参与凋落物分解过程[27-28]。大型的土壤动物通过生物取食、机械破碎，增加了凋落物的表面积和空间异质行，使得更多的土壤微生物栖息于凋落物的表面[27-28]。同时，大型土壤动物通过排泄物的形式为微生物提供更多的能量来源和必需物质，增加其活性，提高了凋落物的分解效率[27-28]。研究还发现，在凋落物分解的不同阶段，参与分解的土壤生物的优势种也不同。例如，在凋落物分解前期，土壤动物起主导地位，控制着凋落物的粉碎和转移，但是到了分解后期，土壤动物和土壤微生物共同调控凋落物的分解进程[38]。

2.2.3 土壤养分 土壤养分对凋落物有著重要的影响。通过研究发现，贫瘠土壤上的凋落物分解速率慢，主要是因为土壤养分含量越低，为参与凋落物分解的分解者所能提供的能量与养分供给越少，凋落物含有难分解成分越多[39]。当土壤中的养分含量高时，一方面，土壤的理化性质更加有利于凋落物的分解；另一方面，充足的养分更利于植物的生长，从而产生凋落物的机制质量较高[40]。最后，土壤养分也会通过影响土壤中动物和微生物的活动与分布，来间接影响凋落物的分解速率[40]。

2.2.4 全球变化因子 N沉降、CO2浓度升高、全球变暖、紫外线B辐射等全球变化因子会通过不同途径来影响凋落物的分解和全球碳循环。N是生态系统中的植物生长的关键因子，N沉降使得土壤中供植物可利用的有效性氮含量增加，减小土壤微生物对N的限制，促进植物生长；其次，N沉降还会改变物种多样性，影响植物群落组成，使凋落物质量发生改变[41-42]。研究发现，N沉降加速营养元素循环，促进营养元素再分配，使凋落物中N、P含量增加，从而影响凋落物的分解[43]。在草地生态系统（内蒙古典型草原、青藏高原的高寒草甸）开展的N沉降对生态系统影响的研究表明，N沉降对物种多样性的影响主要表现为一年生物种优势度的增加和多年生物种优势度的降低[44-46]。总之，N沉降对凋落物分解的影响在不同的生态系统也呈现多样化变化，会出现促进、抑制，以及无影响，这主要是由N沉降的强度和组成，以及不同生态系统的特性来决定的[41-43]。

全球变暖对凋落物分解的影响主要表现在以下几个方面：首先，增温影响土壤养分的有效性和植物对营养元素的吸收能力，从而导致凋落物产量、基质质量、以及凋落物组成的变化[47]；其次，增温改变了温度和湿度，导致凋落物分解的微环境的变化，同时也会改变微环境中参与凋落物分解的土壤动物和土壤微生物的群落结构，导致凋落物分解速率的变化[48-49]。总之，全球变暖对于凋落物的分解影响是多方面的。

CO2浓度升高一方面会造成全球变暖，另一方面会导致植物的凋落物机制质量的变化，如C含量和木质素含量明显增加，从而对凋落物的分解产生影响[50]。

紫外线B辐射增强的影响，近几年来逐渐成为凋落物研究的热点方向。UV-B辐射（紫外线B辐射）对凋落物分解的影响分成直接和间接影响。直接影響就是改变了凋落物养分的释放速率，间接影响是改变生态系统中参与凋落物分解的分解者的群落组成[51]。

3 凋落物分解的非加和性效应

凋落物分解的非加和性效应是针对混合凋落物而言，是指当2种或更多种的凋落物混合在一起分解时，混合凋落物的实际分解速率偏离了凋落物的期望分解速率，表明发生了非加和性效应[52]。统计结果显示，大多数的混合凋落物都会表现出非加和性效应。混合凋落物的期望分解速率是通过计算单种组分凋落物分解速率与质量比例的加权平均数[53]。非加和效应包括协同效应和拮抗效应，协同效应是混合凋落物的实际分解速率显著高于期望分解速率，反之则为拮抗效应[52-53]。

开展的混合凋落物分解速率的研究发现，N含量高低影响着混合凋落物分解速率的快慢。Wardle等[54]通过研究发现，当不同性质的凋落物混合在一起时，如果某种凋落物的含氮量较高，则混合凋落物的总体分解速率会加快。混合凋落物中初始质量低的组分会受到初始质量高的组分的影响，使得自己的养分含量变高，高质量凋落物的养分会随着低质量凋落物的养分升高而降低。同时，当不同种凋落物混合在一起的时候，也影响凋落物分解者种群数目、微生物生物量等，从而影响混合凋落物分解速率[55]。

Gartner等[56]研究发现，在混合凋落物分解的过程中，混合凋落物养分释放的变化比其质量的变化更加明显，而且同种植物不同结构的凋落物混合也有显著的非加和性效应。

综上可知，混合凋落物之间可以进行元素的互补，实现营养元素的流转，因此和单种凋落物相比，混合凋落物减小了微生物群落对营养元素的限制作用[57]；同时，混合凋落物分解的非加和性作用机制还涉及参与凋落物分解的分解者群落的相互促进或抑制作用[58-60]，最后的结果可能是加快分解，也可能是抑制分解。

4 研究展望

对生态系统凋落物的研究加深了人们对生态系统能量流动、物质循环等规律的认识。虽然，目前关于凋落物的分解已经开展了大量的研究，但是还有许多需要完善改进的研究方向。

（1）凋落物的分解是1个极其缓慢的过程，需要几年甚至是几十年才可以分解完全，目前对凋落物分解的研究模拟时间远远不够，并且需要进行大尺度跨不同生态系统、跨气候带的长期定位野外观测研究，积累长时间的实验数据，并进行交互对比研究，来探讨凋落物分解作用机制和规律[27]。

（2）目前有关凋落物分解对气候变化的研究，大多数是基于单一凋落物类型的研究，混合凋落物分解规律对气候变化的响应研究还很少见[61]。其次，分解环境的差异会导致实验结果产生偏差，应当更加重视野外原位的实验。

（3）现有的凋落物分解实验普遍采用尼龙网袋法，但网袋法隔离了凋落物和环境，影响其真实分解性。随着先进的技术和方法的创新，如Rubino等[62]采用13C同位素示踪法研究了土壤-凋落物间碳的生物地球化学循环，在后期凋落物研究中，更应该注重新方法和新技术的应用。

大时空、大尺度凋落物研究能够解除区域分解的局限性，新方法和新技术（同位素示踪营养元素流动技术）的应用，以及混合凋落物对气候变化响应的微生物机制研究，必将会促进凋落物分解研究的快速发展。

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（責编：王慧晴）