黄土高原子午岭地区人工油松林碳氮磷生态化学计量特征

汪宗飞,郑粉莉

1 中国科学院水利部水土保持研究所,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,杨凌 712100 2 中国科学院大学,北京 100049 3 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌 712100

碳(C)、氮(N)、磷(P)作为生态系统中的结构性元素和养分元素,在生物地球化学循环中,促进生态系统物质循环和能量流动,对维持整个生态系统稳定性具有十分的重要意义。生态化学计量学(Ecological stoichiometry)是目前研究元素在生物地球化学循环和生态过程中计量关系和规律的综合有效的方法[1- 6],对分析植物、凋落物、土壤相互作用的养分调控因素提供重要手段。N和P是自然生态系统的主要限制性元素,在植物生长进程中发挥出非常重要的作用。植物N∶P比营养限制理论目前已被广泛的认同并应用在对不同生态系统的研究[7- 10]。生态系统内部的C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换,森林生态系统植物-凋落物-土壤生态化学计量特征及其关系研究,有助于我们深入认识森林生态系统物质养分循环及其作用机制,具有十分重要的理论和现实意义。

目前,国内外学者已经对于植物叶片、枯落物或土壤C、N、P生态化学计量特征开展了大量的研究[7,11- 15],这些研究对丰富生态系统化学计量特征起到了重要的作用。然而现有研究主要是针对生态系统地单一组分(叶、土壤或者枯落物)或者两个组分组合(植物叶片和枯落物或者植物叶片和土壤)进行C、N、P生态化学计量研究,较少涉及将生态系统3个组分耦合为“植物-枯落物-土壤”作为连续体综合研究各组分之间的C、N、P化学计量特征的差异及其内在关系。土壤是植被生长的基质,它提供了植物体生长所需的大部分养分。植物通过叶片进行光合作用固定C,并且以枯落物的形式将养分归还给土壤。植物-土壤复合系统中枯落物作为养分的基本载体,是连接植物和土壤的纽带。运用生态化学计量学的理论认识植物-枯落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示元素相互作用与制约变化规律,实现自然资源的可持续利用具有重要的意义。此外,受植物养分吸收、微生物代谢和枯落物分解等因素影响,随林龄变化,对某一树种不同组分(叶、枯落物、土壤) 生长过程中C、N、P生态化学计量特征也值的进一步研究。因此,将植物叶片-枯落物-土壤作为连续体,探究随林龄增长主要养分元素和化学计量特征将有助于全面、系统地揭示森林生态系统的养分循环及化学计量特征,能够丰富和完善生态化学计量学。

黄土高原生态环境极其脆弱,是全国水土流失最严重的地区之一[16]。植被恢复被认为是解决土壤侵蚀,土地退化,重建和恢复生态系统的最主要方法[17-18]。油松(Pinustabulaeformis)是我国暖温带森林主要建群种,具有良好的水土保持等生态功能,是黄土高原半湿润区退耕还林工程的主要树种之一[19]。目前,黄土高原子午岭林区通过不同时期造林工程,尤其是实施“退耕还林还草”工程以来,林区分布着由不同林龄组成的大面积的人工油松纯林,在区域水土保持和水源涵养中发挥着巨大的生态作用。因此本文选取子午岭林区10、25 a和40 a生的人工林油松为对象,通过研究油松林生态系统内植物-枯落物-土壤层C、N、P含量及其化学计量特征,分析林内植物不同生长阶段的限制性元素,并将林内植物-枯落物-土壤作为连续体,综合分析油松林林龄变化对叶片、枯落物和土壤C、N、P含量及其化学计量特征的影响,阐明不同林龄和土层深度下叶片、枯落物和土壤3个组分间化学计量的相互关系,从而从生态化学计量学角度为该区人工油松林健康评价、经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西子午岭国家级自然保护区境内子午岭土壤侵蚀与生态观测试验站附近,地理坐标为108°29′30″—109°42′54″E,35°44′06″—36°23′23″N,属于暖温带半湿润地区,年均温度7.4 ℃,年日照时数2159.4 h,无霜期140—160 d,年降水量587.6 mm,且多集中在7—9月份,相对湿度65%—70%。地面组成物质主要以新黄土和老黄土为主,厚度一般为50—100 m。主要分布的树种有辽东栎(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等[18]。

1.2 试验设计

调查于2015年8月下旬进行。在研究区内选取坡位、坡向等立地条件相近的10、25 a和40 a生油松人工林作为研究样地(图1),在每个样地随机设置3个10 m×10 m的标准样方(表1)。

图1 不同林龄人工油松林基本情况Fig.1 The landscape of different-aged Pinus tabulaeformis plantation

林龄Age/a海拔Altitude/m坡向Slope aspect坡度Slope degree/( °)坡位Slope position平均胸径DBHDiameter at breast height/cm平均树高Average tree height/m郁闭度Canopy density101130西南226°5坡中2.33.10.45251180西南172°7坡中8.67.50.75401140西南205°8坡中13.612.10.65

调查时,测定样方内油松的胸径和树高,并基于测定结果筛选具有代表性的油松5株作为重复。参考已有研究结果[20-22],用高枝剪法采集针叶样品,在每株标准木树冠中部的东、南、西、北4个方向各取样枝1条,获取乔木的针叶样品。因林下基本无灌木,并未采集林下植物样品。在标准样方内沿对角线选取3个1 m×1 m的枯落物样方,采集并混合样方内枯落物,获取枯落物样品。每个标准样方内沿“S”型选择3个采样点,每个样点按0—10 cm和10—20 cm分层采集土样,并将同一土层样品混合,获得约500 g混合样品供实验室分析。将植物样品在105 ℃烘箱内杀青15 min后,并在65 ℃下烘干至恒量后粉碎;土壤样品经自然风干后磨碎,过100目筛,用塑封袋保存备用。植物和土壤样品的有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;植物样品全氮和全磷的测定,先用H2SO4-H2O2消煮样品,凯氏定氮法测定全氮,钼锑抗比色法测定全磷;土壤全氮的测定,用硒粉-硫酸铜-硫酸消化法;土壤全磷采用高氯酸-硫酸酸溶-钼锑抗比色法[23]。

1.3 数据分析

所得的数据经Excel 2010初步整理后,利用SPSS 19.0软件采用单因素方差分析(One-way ANOVA)、双因素方差分析(Two-way ANOVAS)和多重比较(LSD),进行显著性水平检验(P<0.05);采用Pearson法进行相关性分析;采用SigmaPlot 12.5软件绘图。

2 结果

2.1 油松林叶片C、N、P含量及化学计量学特征

不同林龄人工油松林叶片C含量在538.85—560.54 g/kg之间,N含量在9.00—10.47 g/kg之间,P含量在1.04—1.13 g/kg之间。油松林叶片的C含量不受林龄的影响;而林龄对叶片的N、P含量影响明显(图2)。叶片N含量的变化与C含量变化表现出相反的趋势,25 a油松林叶片N含量显著高于10 a和40 a油松林(P<0.05)的含量。叶片P含量的变化随着林龄增加,呈现减少趋势,10 a油松林叶片P含量显著高于25 a和40 a的含量(P<0.05),但25 a和40 a油松林叶片P含量差异不显著。

不同林龄人工油松林叶片C∶N、C∶P和N∶P比值变化范围在51.81—59.91,475.17—542.80和7.95—9.84之间(图2)。不同林龄叶片C∶N、C∶P和N∶P比具有明显的差异(P<0.05)。由双因素方差分析可知,林龄显著影响叶片N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P比(表2)。

图2 不同林龄人工油松林叶片和枯落物层C、N、P含量及其生态化学计量比Fig.2 The contents of Leaf and litter layer C, N, P and their stoichiometry in different stand ages of P. tabulaeformis plantations同一组分不同小写字母表示不同林龄间差异显著;同一林龄不同大写字母表示不同组分间差异显著(P<0.05)

Table2Varianceanalysisoneffectsofstandages,soillayerdepthsandbothcouplingonleaf,litterlayerandsoilC,N,Pcontentsandtheirratios

因素FactorF (P)CNPC∶NC∶PN∶P林龄 Stand age*1.45(0.27)23.264(<0.001)5.827(0.013)11.178(0.001)5.628(0.015)26.65(<0.001)林龄 Stand age**14.832(<0.001)3.289(0.065)5.372(0.017)0.415(0.668)0.231(0.797)0.551(0.588)土层深度Soil layer depths ***1044.250(<0.001)576.739(<0.001)1.419(0.257)1.139(0.307)589.220(<0.001)397.445(<0.001)林龄Stand age★110.840(<0.001)40.892(<0.001)18.835(<0.001)24.022(<0.001)36.676(<0.001)71.105(<0.001)林龄与土层深度交互 Coupling of soil layer depth and stand age☆31.687(<0.001)0.069(0.934)0.237(0.793)67.224(<0.001)1.127(<0.356)18.817(<0.001)

*林龄对叶片C、N、P含量及其比值影响;**林龄对枯落物C、N、P含量及其比值的影响;***土层深度对土壤C、N、P含量及其比值的影响;★林龄对土壤C、N、P含量及其比值的影响;☆林龄与土层深度互作对土壤C、N、P含量及其比值的影响

2.2 油松林枯落物层C、N、P含量及其化学计量学特征

不同林龄油松林枯落物层的C、N、P含量显著低于叶片C、N、P含量,而枯落物层的化学计量比高于叶片的化学计量比。林龄对人工油松林枯落物层C、N、P含量有明显影响。40 a油松林枯落物层C含量显著高于10 a和25 a (P<0.05)的C含量。油松林枯落物层N、P含量变化与C含量变化表现出相同的变化趋势,40 a油松林枯落物层N、P含量显著高于10 a和25 a的N含量。

油松林枯落物层C∶N、C∶P和N∶P比平均值分别为60.38、966.77和16.56(图2)。其C∶N、N∶P和C∶P比在不同林龄间差异不显著。由双因素方差分析可知,林龄显著影响枯落物层C和P含量(表2)。

2.3 油松林土壤C、N、P含量及化学计量学特征

土层深度和林龄的变化对土壤中的C、N、P含量均有较大影响,不同林龄油松林各土层C、N、P含量分别在10.18—25.51 g/kg,0.73—1.88 g/kg,0.55—0.61 g/kg之间(图3),各林龄0—10 cm土壤C和N含量均显著高于10—20 cm土壤的C和N含量(P<0.05),而土壤P含量在0—10 cm与10—20 cm土层内差异不显著。在0—10 cm土层内,40 a油松林的土壤C含量最大,10 a油松林内土壤C含量显著低于25 a和40 a油松林的土壤C含量。不同林龄油松林土壤N含量的表现出与土壤C含量相似的结果。随着林龄的增加,在0—10 cm土层中油松林土壤P含量呈减小趋势,40 a油松林土壤P含量均显著低于10 a和25 a的P含量。

不同林龄人工油松林土层C∶N、C∶P和N∶P比值变化范围在10.82—13.93,17.25—47.98,1.24—3.54之间(图3)。0—10 cm土层40 a油松林土壤C∶N比显著高于10 a和25 a油松林土壤C∶N(P<0.05),C∶P和N∶P比表现出与C∶N比相似的结果。10—20 cm土层10 a油松林土壤C∶N比显著高于25 a和40 a油松林的土壤C∶N比,而土壤C∶P和N∶P比显著低于25 a和40 a油松林土壤C∶P和N∶P比(P<0.05)。不同林龄油松林C∶N、C∶P和N∶P比变化随土层变化比较明显,10 a油松林内0—10 cm土层C∶N比显著低于10—20 cm土层的C∶N,而10 a油松林0—10 cm土层C∶P和N∶P比显著高于10—20 cm土层C∶P和N∶P比。25 a和40 a油松林内0—10 cm土层C∶N、C∶P和N∶P比均显著高于10—20 cm土层C∶N、C∶P和N∶P比(P<0.05)。由双因素方差分析可知,林龄显著影响土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比。除P含量和C∶N外,土壤深度显著影响C、N含量和C∶P、N∶P比。另外,土层深度和林龄之间的交互作用明显影响土壤C含量以及C∶N和N∶P比(表2)。

图3 不同林龄人工油松林下不同土层C、N、P含量及其生态化学计量比Fig.3 Soil C, N, P contents and ratios of their stoichiometry at different soil layer depths under P. tabulaeformis plantations with different stand ages同一土层不同小写字母(a,b)表示不同林龄间差异显著,同一林龄不同大写字母(A,B)表示不同土层间差异显著(P<0.05)

2.4 油松林叶片、枯落物层和土壤C、N、P的关系

Pearson相关分析表明(表3),油松林叶片N含量与0—10 cm土壤N含量呈显著负相关,而油松林叶片P含量、C∶P和N∶P比与土壤P含量、C∶P、N∶P比分别呈显著正相关(P<0.05),油松叶片C含量和C∶N比与土壤C含量和C∶N比呈不显著相关。枯落物层和土壤层的N含量呈显著正相关,而枯落物层P含量和N∶P比与土壤层P含量和N∶P比呈显著负相关。油松叶片与枯落物层N含量、P含量、C∶N比和N∶P比呈显著负相关,而油松叶片与枯落物层C∶P比呈显著正相关(P<0.05)。

表3 叶片、枯落物层与土壤C、N、P含量及其比值的Pearson相关分析

3 结果与讨论

3.1 油松叶片的C、N、P含量及化学计量特征

植物的C、N、P含量以及C∶N∶P生态化学计量学随林龄变化呈现变异性。刘冰燕等[24]和王宁等[25]研究发现,随林龄增加,油松人工林植物C、N、P含量明显增加,而C∶N∶P比变化不明显。但也有研究表明,随林龄的增加,植物叶片C、P含量呈现先减小后增大趋势,C∶P比呈先增大后减小趋势[26]。而在本研究中,油松人工林随林龄增加,叶片C、N、P含量和C∶N∶P比变化规律与前人结果[24-26]不一致,可能是由于采样时间、林龄、立地条件、生长地气候环境等不同因素综合所影响的。本文研究还发现,25 a油松林叶片N含量显著高于10 a和40 a的叶片N含量。这是由于中林龄油松处于生长旺盛期,为了满足蛋白质的合成需要较多的rRNA,从而导致叶片N含量升高,故中林龄油松针叶的N含量表现为最高。油松针叶的N含量在林龄间的变化直接影响了针叶C∶N和C∶P在林龄间的差异。另外,在本研究中,3种林龄针叶C、N、P含量的变化规律并不一致,这可能是由于随着林龄的增加,其对土壤养分的吸收和需求量有所不同,而且随着时间的变化,受枯落物分解、微生物活动、植物周边环境因素的变化等的综合影响,其林下土壤养分供应量也会发生一定的变化[14]。

叶片C∶N∶P比值的变化反映了植物生活史过程中生长和防御策略之间的权衡。植物叶片N、P含量高,意味着其光合速率较高,生长速率快,对生长所需资源的竞争能力强,而叶片C含量高则意味着其比叶重大,光合速率较低,生长速率慢,对外界不利环境的防御能力强[20]。本研究中,不同林龄人工油松林叶片C含量在538.85—560.54 g/kg之间,N含量在9.00—10.47 g/kg之间,P含量在1.04—1.13 g/kg之间,叶片C、N、P含量都在植物生长的正常范围[27]。油松叶片C含量明显高于Elser等[28]研究的全球492中陆生植物的叶片C含量(464 g/kg),表明油松叶片有机化合物含量较高,叶片N含量显著低于我国植物叶片平均N含量(20.2 g/kg)和全球植物叶片平均N含量(20.6 g/kg),叶片P含量显著低于我国植物叶片平均N含量(1.46 g/kg)和全球植物叶片平均P含量(1.99 g/kg),说明油松植物体内N、P都缺乏。N和P是陆地生态系统中植物生长的主要限制元素,其含量的高低影响植物的生长与群落的动态,而且N∶P临界比值被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[29]。有关研究表明,当针叶片N∶P>16时,认为生长受P限制,当针叶片N∶P<14时,认为植物生长受N限制,当针叶片N∶P比值位于14和16之间时,认为植物生长受两者N和P的共同限制[8]。本研究中,油松林针叶N∶P比值在不同林龄内平均值分别为7.95,9.84和9.59,表明油松林生长主要受N的限制,研究结果与低纬度地区的植物更易受P限制,高纬度地区的植物更易受N限制的结论一致[30]。随着林龄的增加,植物N∶P比有所上升,说明植物受N的限制情况有所缓解,在人工林的抚育管理中,特别是在油松林幼林时期,建议要合理施用N肥以改善土壤养分供给状况。虽说不同生长阶段的油松林针叶N、P含量均随林龄增加有显著变化,但N∶P却保持相对稳定,这说明植物自身具有调节元素需求与养分吸收平衡的能力,验证了植物的内稳态维持机制。运用N∶P化学计量学原理,研究不同林龄群落N∶P比值变化,发现不同林龄间限制植物生长的主要营养元素,对于营林管理提高生产力具有重要意义。

3.2 油松林枯落物层C、N、P含量及化学计量特征

枯落物是联系植物体和土壤的载体,对其营养元素的研究有重要意义。枯落物是养分回归土壤的主要途径,是森林生态系统养分元素循环的一个重要组成部分。已有研究表明,森林生长所需70%—90%的养分来自枯落物的降解[31]。本研究中,林地枯落物C、N、P平均含量分别为467.66、8.28 g/kg和0.49 g/kg,与王晶苑等[15]对长白山温带针阔混交林与鼎湖山亚热带常绿阔叶林所做的研究比较,本研究其C、N、P含量均低于长白山温带针阔混交林与鼎湖山亚热带常绿阔叶林。与其他地区研究比较,发现子午岭地区油松林枯落物层与叶片均表现出相对较高C∶N比,这说明枯落物完全秉承了植物的特性,这也与王维奇等[32]对湿地植物-凋落物计量特征研究结果吻合。N∶P比值是影响枯落物分解和养分归还速率的重要因素之一[31]。本研究中,随着林龄的增加,枯落物层N、P含量都有所增加,其N∶P稳定在17左右可见该地区油松人工林下枯落物的分解与养分归还速率在不同生长阶段处在一个相对平衡的状态。通过比较发现,黄土高原子午岭地区油松林枯落物层C∶N、C∶P比高于低纬度高温地区喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分的C∶N比(23.72)和C∶P比(484),而N∶P比低于喀斯特峰丛洼地N∶P比(18.00)[33]。南方森林由于受低纬度和高温的影响,植物养分含量较高纬度地区低,再吸收作用强度相对较强。可以看出不同地区的植物再吸收功能对枯落物的C、N、P含量及C∶N∶P比值的影响是较大,但是影响程度存在差异。

3.3 油松林土壤C、N、P含量及化学计量特征

随着植被恢复年限的增加,土壤C、N含量也相应的增加。其原因可能是随着恢复年限的延长,林地枯落物逐渐增加,而林地土壤C、N的补充和积累主要来自枯落物分解,根系残体及其分泌物等。本研究中,40 a油松林土壤C、N含量高于10 a和25 a的C、N含量,这与赵发珠等[34]的研究结果一致。本研究结果还表明,不同林龄油松林土壤的C、N含量随土层深度的增加而减少,表层(0—10 cm)土壤含量最高,呈现出“表聚”现象,这与前人研究结果[35]一致,这可能与土壤表层土壤微生物活性较高有关,土壤微生物参与土壤碳、氮循环,促进了土壤碳、氮的积累。在本研究中土壤P含量低于全球平均水平(2.8 g/kg)[9],这与中国土壤P含量普遍低于全球水平的规律一致[21],这可能与黄土高原地球化学背景、强烈的风化作用和严重的水土流失有关。研究区土壤养分随着土层的加深而降低,其中以有机C和全N含量降低最多,而全P降低较少,这与魏孝荣和邵明安[37]的研究结果一致。其原因主要是由于由碳、氮、磷的来源不同所决定的,碳、氮主要受枯落物养分归还和分解的影响,使这些元素在土壤表层积累,然后经淋溶作用向下迁移,同时还受植物吸收利用的影响;而磷主要受土壤母质风化的影响[36]。

土壤(C∶N∶P比)是土壤有机质或其他成分中的C、N、P总质量的比值,是土壤有机质组成和质量好坏的一个重要参数,是衡量土壤有机质组成和营养平衡的一个重要指标[37],是确定土壤C、N和P平衡特征的重要参数[38]。本文研究的3个林龄油松林C∶N∶P分别为33∶3∶1、36∶3∶1、54∶4∶1,低于我国土壤C∶N∶P的平均值(60∶5∶1)和全球不同生态系统土壤C∶N∶P平均水平值(186∶13∶1)[39],主要原因是本地区严重的水土流失,土壤C、N损失导致较低的C∶N∶P比。C∶N是土壤氮素矿化能力的标志,与土壤有机质分解速率成反比关系。随着林龄的增加,C∶N也呈现增加趋势,表明油松林的土壤的C∶N受生长年限的影响。土壤N∶P可以作为判断生境中N或P不足的指标,指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况。本研究中,3个林龄油松林土壤N∶P均小于全国平均值(5.2),另外从本研究中土壤磷含量接近全国平均值可知,该区域氮含量低于全国平均值,这与植物N∶P判断一致。土壤C∶P比可作为衡量微生物矿化土壤有机物质释放磷或从环境中吸收固持磷素潜力的一种指标。3个林龄油松林人工林土壤C∶P均低于我国平均值61,这将有利于林地土壤微生物在矿化土壤有机质中释放较多的磷元素,补充土壤的有效磷库,为油松林生长可吸收利用的磷酸盐。3个林龄油松人工林土壤C∶P和N∶P比均随着林龄的增加而升高,土壤中碳、氮含量的变化是土壤C∶P和N∶P变化的重要影响因素,而枯落物分解归还、林木生长吸收利用是碳、氮含量变化的主要原因。刘兴诏等[11]研究南亚热带森林演替过程中土壤氮、磷的相互关系发现,土壤N∶P随着森林演替的进行呈现出明显增加的变化趋势。本文研究结果与之结果相一致,即随着油松林龄的增加,土壤中N含量显著增加,而土壤P含量显著减小,土壤N∶P呈增加趋势。出现这种现象的原因一方面是土壤N的获取的途径是多样化[40-41],另一方面枯落物的归还土壤C、N、P差异。

3.4 油松林叶片-枯落物层-土壤C、N、P的相关关系

进行相关性分析可以揭示森林生态系统中不同组分碳氮磷化学计量比指标变量之间的协调关系,有助于对养分在三者之间的转换做出合理的解释。相关分析结果显示,油松林针叶、枯落物层、土壤的主要化学计量指标之间存在着紧密的相关关系,先前许多研究也证实了这一点[42]。叶片与枯落物中N、P含量有很好的相关关系,表明凋落物中养分来自于叶片。枯落物层与土壤中的N和P具有很好的相关关系,这是由于相当一部分枯落物中的有机质及N和P等元素会被释放到土壤中,是土壤养分库的主要来源之一。植物以光合作用固定有机质,并在完成自身生活史后以枯落物的形式将营养元素返回到土壤中,形成了森林生态系统植物针叶片>枯落物层>土壤的养分格局。植物从土壤中吸收N和P,在叶片凋落之前又通过养分再吸收过程对N和P进行了重吸收,因此枯落物层C∶N、C∶P和N∶P比均高于植物的,植物又大于土壤的。植物、枯落物层和土壤之间C∶N∶P的差异意味着总生长效率在元素中的变化,有必要将植物-枯落物-土壤作为一个完整的系统加以研究,探讨C、N、P元素化学计量比在整个系统中的变化格局才能真正揭示C、N、P平衡的内在机制。

4 结论

(1)子午岭地区不同林龄人工油松林叶片-枯落物层-土壤不同组分中,叶片、枯落物层和土壤的C、N和P含量随生长年限的变化规律和差异各不相同。随着油松林龄的增加,油松林叶片的C含量无明显变化,而针叶N含量呈现出先增大后减小趋势,针叶P含量表现出呈减小趋势的变化规律。另一方面,随着油松林龄的增加,枯落物层C含量呈现增加的趋势,N和P含量表现出与C含量同样的变化规律;而土壤的C、N含量随着油松林龄增加而增加,而P含量变化呈减小的变化规律;在人工油松林叶片-枯落物-土壤不同组分中,叶片的C、N和P含量均显著大于枯落物层和土壤的C、N和P含量,叶片、枯落物层和土壤3个组分之间C、N含量表现为叶片>枯落物层>土壤,而P含量表现为叶片>土壤>枯落物层。

(2)研究通常将N∶P比为16作为评价植物生长受氮或者磷限制的临界值,本文中油松林针叶N∶P比平均值为9.13,表明油松林生长主要受氮的限制。

(3)由于人工油松林叶片-枯落物-土壤的C、N和P含量的差异性,使得C∶N、C∶P和N∶P比随油松林龄变化特征也各不相同。随着林龄的增加,油松林叶片C∶N比呈现先减小后增大增加的趋势,而C∶P和N∶P比呈现增加的趋势;枯落物层的C∶N、N∶P和C∶P比没有明显的变化;土壤的C∶N、C∶P和N∶P比也呈现出增加的变化规律。

(4)通过对人工油松林叶片-枯落物层-土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比进行相关性分析,发现叶片、枯落物层和土壤的N∶P比两两均具有显著相关(P<0.05),其中叶片与土壤N∶P比呈显著正相关,叶片与枯落物层、枯落物层与土壤N∶P比呈显著负相关;叶片与枯落物层、土壤中的C∶P比之间具有显著正相关(P<0.05);叶与枯落物层的C∶N比之间具有显著负相关(P<0.05);叶与土壤的C∶N比和枯落物层与土壤的C∶N、C∶P比之间相关性均不显著(P>0.05)。