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(菏泽学院农业与生物工程学院/植物生物学重点实验室, 山东 菏泽 274015)
种子萌发阶段直接关系到植物的出苗情况,是种子植物生活史中的重要阶段,是种子植物栽培群体构建的重要时期,也是衡量植物抗性强弱的关键时期[1-2]。作物种子发芽质量直接影响植物的生长效益[3]。聚乙二醇(polyethylene glycol,简称PEG)是一种常用的种子引发剂。研究表明,PEG预处理能够提高种子的发芽势、发芽率,增强幼苗的整齐度,还能增强其抗逆性,并能够缓解高温、低温对植物种子萌发和幼苗生长的影响[4-6]。因此,关于PEG 对种子萌发和幼苗生长的研究越来越受到人们的重视。
辣椒(CapsicumfrutescensL.)又名辣子、海椒、秦椒等,为茄科辣椒属草本植物,原产中南美洲热带地区,富含维生素C和酚类等活性物质,不但营养丰富、药用价值高,还是一种新型绿色农药,具有很大的发展空间[7]。据统计,世界辣椒种植面积约367万hm2,产量超过6 000万t,我国辣椒种植面积约133万hm2,占世界辣椒面积35%,占我国蔬菜面积的10%,辣椒产量达2 800万t,在我国是仅次白菜的第二大蔬菜作物,产值和效益位居蔬菜作物之首,山东省是辣椒主要种植区域之一[8-9]。然而,在辣椒的种植过程中,由于某些原因导致部分种子发芽率低或出苗不齐[10],因此,提高辣椒种子萌发能力对辣椒的大规模种植具有指导意义。近年来,关于PEG对辣椒生长影响的研究主要是通过种子萌发期或幼苗生长阶段的PEG模拟干旱进行[11-13],关于PEG浸种对辣椒萌发特性及芽生长影响的研究尚未见报道。本试验以2个不同品种的辣椒种子作为试验材料,通过不同浓度PEG-6000对辣椒种子浸种处理,研究PEG浸种对辣椒种子萌发特性、芽生长的影响,以期为科学的评估PEG在蔬菜生产上的应用提供参考。
益都红和北京红辣椒种子购自菏泽市种子公司;PEG为PEG-6000购自天津市科密欧化学试剂有限公司。
采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。挑选饱满、无病虫害且大小相对一致的辣椒种子,用0.1%HgCl2溶液消毒10 min,用蒸馏水冲洗5遍,分别置于含有5%、15%、25%和35%(m/v)的PEG-6000的溶液中浸种24 h,以蒸馏水浸种为对照(ck)。浸种结束后,用蒸馏水冲洗种子3次,去除种子表面的PEG。将处理后的种子均匀置于垫有2层蒸馏水浸湿滤纸的培养皿(直径9 cm)中发芽,每皿40粒,3次重复,置于温度25 ℃/20 ℃、光/暗周期为12 h/12 h、光照强度2 000~2 500 lx的人工气候箱(RXZ-380型,宁波江南仪器厂,宁波)中进行培养,定期补加蒸馏水,保持滤纸湿润,每3 d更换1次滤纸。以胚根突破种皮且长度达种子1/2记为种子发芽,每天观察种子发芽情况并记录发芽种子数,第7天统计发芽势,第14天统计发芽率并计算发芽指数和活力指数,测量胚根长和下胚轴长,称量芽苗鲜重并烘干后称量干重。
注:同一品种不同小写字母代表各处理间在0.05水平差异显著。下同。图1 PEG浸种对辣椒种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的影响
测定方法参照国际种子检验规程。
发芽势(%)=(第7天发芽种子数/供试种子总数)×100%;
发芽率(%)=(第14天发芽种子数/供试种子总数)×100%;
发芽指数=∑(Gt/Dt)(式中:Gt为t天的发芽个数,Dt为发芽的相应天数);
活力指数=GI×S(式中:GI为发芽指数,S为平均根长)。
胚根长(mm):随机测定10株,计算平均数,重复3次。
下胚轴长(mm):子叶着生点以下的胚轴部分,随机测定10株,计算平均数,重复3次。
鲜重(g):第14天发芽结束,随机取10株测定芽苗鲜重,3次重复。
干重(g):将称量完鲜重的材料置烘箱中110 ℃杀青5 min,然后在80 ℃烘干至恒重,用电子天平称量地上部干重和根干重,取平均值。
数据用 Excel 2003软件和DPS统计软件进行数据统计与分析,Duncan新复极差多重比较。
发芽势能够表明种子的发芽整齐度。由图1 A看出,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒种子的发芽势均随着PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势,在PEG浓度为25%时发芽势最高,分别比对照增加30.27%和27.27%,与PEG浓度为15%时相比不存在显著性差异;PEG浓度为35%时,2个品种辣椒种子的发芽势均下降,但与对照相比不存在显著性差异。
由图1 B可以看出,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒种子的发芽率差别不大。说明一定浓度的PEG浸种可以提高辣椒种子的发芽势,但对最后发芽率影响不大。
由图1 C可知,发芽指数的变化趋势与发芽势基本相同,随着PEG浓度的增加,2个品种辣椒种子的发芽指数均先升高后降低,在PEG浓度为25%时达最大,分别比对照增加24.31%、25.12%,与PEG浓度为15%相比不存在显著性差异。当PEG浓度为35%时,2个品种辣椒种子的发芽指数降低,但与对照相比不存在显著性差异。
图2 PEG浸种对辣椒发芽种子胚根长和胚轴长的影响
图3 PEG浸种对辣椒发芽种子鲜重和干重的影响
种子活力指数可以反映种子萌发后的长势和质量[14],由图1 D可知,随着PEG浓度的增加,2个品种辣椒种子的活力指数均呈先升高后降低的趋势,在PEG浓度为25%时达最大,分别比对照增加52.94%、42.80%,北京红的活力指数与PEG浓度为15%时相比差异不显著。当PEG浓度为35%时,2个品种辣椒种子的活力指数降低,但高于对照,表明一定浓度PEG的浸种可以促进辣椒种子萌发后的活力。
由图2 A可知,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒种子的胚根长均随着PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势。与对照相比,PEG浓度为5%、15%、25%时,益都红辣椒种子的胚根长分别增加19.49%、31.65%、36.14%,北京红辣椒种子的胚根长分别增加7.8%、20.50%、27.13%。当PEG浓度为35%时,2个品种辣椒种子的胚根长下降,但与对照相比不存在显著性差异,说明5%~25%的PEG浸种促进了2个品种辣椒发芽种子的胚根生长,从增幅来看,益都红辣椒的增幅较大,说明一定浓度PEG浸种对益都红辣椒种子胚根生长的促进作用较大。
由图2 B可知,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒种子的下胚轴长均随着PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势。与对照相比,PEG浓度为5%,15%,25%,35%时,益都红辣椒种子的下胚轴长分别增加10.38%,22.44%,26.22%,18.79%,在PEG浓度为25%时胚轴增幅最大;北京红辣椒种子的下胚轴长分别增加5.66%,20.65%,14.14%,10.33%,在PEG浓度为15%时增幅最大。当PEG浓度为35%时,2个品种辣椒种子的下胚轴长均下降,但均显著高于对照,说明5%~35%的PEG浸种促进了2个品种辣椒种子的下胚轴长的增加,从增幅来看,益都红辣椒的增幅较大,说明一定浓度PEG浸种对益都红辣椒种子下胚轴生长的促进作用较大。
由图3 A可知,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒发芽种子的鲜重随着PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势。与对照相比,PEG浓度为5%,15%,25%,35%时,益都红辣椒种子的鲜重分别增加10.62%,24.78%,19.03%,7.08%,在PEG浓度为15%时增幅最大,北京红辣椒种子的鲜重分别增加了5.38%,17.04%,26.91%,9.42%,在PEG浓度为25%时增幅最大,说明5%~35%的PEG浸种促进了2个品种辣椒发芽种子的鲜重的增加。从增幅来看,15%PEG浸种对益都红辣椒效果更好,25%PEG浸种对北京红辣椒种子的效果更好,说明2个品种辣椒发芽种子鲜重增加对PEG浸种的适宜浓度不同。
由图3 B可知,不同浓度PEG浸种后,2个品种辣椒种子的干重均随着PEG浓度的增加呈先增加后降低的趋势。与对照相比,PEG浓度为5,15%,25%,35%时,益都红辣椒种子的下胚轴长分别增加10.38%,22.44%,26.22%,18.79%,在PEG浓度为25%时增幅最大,与PEG浓度为15%相比不存在显著性差异;北京红辣椒种子的下胚轴长分别增加5.66%,20.65%,14.14%,10.33%,在PEG浓度为25%时增幅最大。当PEG浓度为35%时,北京红辣椒的显著高于对照,说明一定浓度的PEG浸种促进了2个品种辣椒发芽种子干重的增加。从增幅来看,益都红辣椒的增幅较大,说明一定浓度PEG浸种对益都红辣椒种子的干重的促进作用较大。
渗透调节技术是近年来发展起来的一项种子预处理技术,实践证明,经过渗透调节处理的种子发芽整齐、幼苗健壮、生长快、抗逆能力强[15]。所以近年来渗透调节在农业生产上应用非常广泛。PEG作为一种高分子渗透剂,在种子吸胀过程中,能够通过提高膜的修复能力和促进种子抗胁迫基因的表达而提高种子活力和抗逆性[16]。因此,关于 PEG 对种子的渗透调节作用的研究越来越受到人们的重视。张紫薇等研究表明,适宜浓度的PEG对提高生菜种子发芽率和整齐度具有显著效果[17]。 在蒲公英、巨柏、栝楼上的研究表明,5%~10%的PEG浸种能够促进种子萌发,而过高浓度则抑制种子萌发[18-20]。结果表明,一定浓度的PEG浸种能够加快辣椒种子的萌发速度,提高种子的发芽整齐度,2个品种辣椒种子均以PEG浓度为15%~25%时发芽势最高。PEG浸种对2个品种辣椒种子的发芽率影响不大,但影响2个品种辣椒种子的发芽指数和活力指数,发芽指数以PEG浓度为15%~25%时最高,益都红辣椒的活力指数以PEG浓度为25%时最高,且增幅较大,北京红辣椒以PEG浓度为15%~25%时最高。这与徐芬芬等[21]研究结果一致,所适宜的PEG浓度不同可能是因为所用试验材料不同。本试验结果还表明,5%~25%的PEG浸种均能促进2个品种辣椒发芽种子的胚根和下胚轴生长,以15%~25%效果最好。同时,5%~25%的PEG浸种均能促进2个品种辣椒发芽种子鲜重和干重的增加,说明一定浓度PEG浸种对辣椒种子萌发具有促进作用,这可能是因为PEG浸种能够促进辣椒种子的胚根生长,胚根生长好则吸收能力强,因而促进辣椒发芽种子胚轴和重量的增加。益都红辣椒的增幅较大,说明不同品种对PEG浸种的敏感性不同,但PEG浸种对辣椒种子萌发生理生化的影响仍需做进一步研究。