何 芳,付 洪
(四川省种子站,成都 610041)
水稻品种的产量性状和米质性状,是育种者在生产中最关注的两组性状,如何在育种工作中协调好两方面的关系,做到既保证产量水平,又达到优质指标的要求,是需要深入分析和探讨的重要问题。通过对区域性的农作物审定品种各方面性状进行多元分析,既能反映该地区所选育品种的具体特征及其变化趋势,又能够反映出生产发展对品种的需要。典型相关分析,就是反应两组变量整体相关关系的多元统计分析方法,因此本研究通过对2011—2015年四川稻区审定的中籼迟熟品种(占审定品种的87.5%)进行典型相关分析,以期望揭示产量性状和米质性状之间的关系和规律,以便为育种提供参考。
“十二五”期间,四川省已审定的80个水稻品种中,米质达到国颁二级优米标准的有4个,占5%,达三级优米标准的有6个,占7.5%,在优质育种上比“十五”“十一五”取得了稳定的进展。虽然,曾宪平、何芳等[1-2]对2001—2010年四川审定的水稻品种农艺性状和米质性状进行过相关的分析认为垩白米率和垩白度仍是四川省稻米品质的主要限制因素;并且产量构成因素(千粒重、穗粒数、有效穗)以及粒型(粒长、长宽比)和垩白米率是构成四川杂交水稻农艺和品质性状之间的主要关联性因子。但是在“十二五”期间,四川的优质水稻育种有了新的变化、新的进展,特别是2011年以来审定推广以宜香优2115和川优6203为代表的优质品种,将四川的优质品种选育推上了一个新台阶,突破了四川杂交水稻高产不优质、蜀中无优米的难题[3]。鉴于农作物审定与推广具有极强的时空性,加上品种的不断改良与更新,导致不同时段、不同空间分布的品种特征不一,所以系统分析某一时段四川水稻审定品种的基本特点以及农艺性状和米质性状之间的关系,更能为今后育种改良提供相应的科学依据。
2011—2015年四川省省审水稻中籼迟熟品种公告资料和相应组合的品种试验汇总资料,见表1。
对收集的所有资料和2011—2015年四川省中籼迟熟杂交水稻品种试验资料参试品种农艺性状(全生育期、株高、穗长、有效穗、穗粒数、结实率、千粒重和产量)和米质性状(糙米率、整精米率、长宽比、垩白粒率、垩白度、胶稠度、直链淀粉含量和蛋白质含量等)的分析和处理均在浙江大学研制开发的数据分析系统平台(DPS平台)上完成。
表1 2011—2015年四川省省审水稻中籼迟熟品种概况Table 1 The late maturing group of rice varieties approved between 2011 to 2015 in Sichuan
早熟组、中熟组品种除五山丝苗(国颁二级优米)纳入优质米统计和分析外,其余品种未进行分析。
表2显示的数据是四川近年审定水稻品种的基本参数,如产量与产量构成因素、重要的米质性状等,只要能突破这些主要性状指标,就是育种的改良和突破。统计分析中3个基本参数中的变异系数最值得育种参考,本文所选对象是已审定品种,所以变异系数越大,说明各品种之间的差异较大。就变异系数而言,8个农艺性状中,穗粒数最大6.73%,其次是有效穗5.71%,之后是千粒重5.36%、结实率4.68%、株高4.12%、穗长3.99%、产量2.88%和生育期2.34%;而8个米质性状中,垩白度和垩白粒率最大,变异系数分别是53.09%和44.43%,其次是直链淀粉含量21.96%、胶稠度15.49%、整精米率13.72%、蛋白质含量10.84%、长宽比8.08%,最小为出糙率1.08%。总体而言,8个米质性状的变异系数除出糙率外,其他7个性状都大于农艺性状的变化,表明米质性状的变异和选择空间比农艺性状更大,也更难控制与把握。
表2 农艺性状与米质性状的基本参数Table 2 The performance of yield characters and quality characters
四川“十二五”期间审定的水稻中籼迟熟品种中普通品种61个,优质品种10个(其中一个为中籼中熟品种五山丝苗)。对这两组品种的主要农艺及米质性状进行差度比较与分析(见表3),以期找到二者在两组性状上的差距,从而确定主要的育种选择目标。从表3看,两组品种的8个农艺性状差度很小;差异最大的是产量3.66%,其次是千粒重差异2.03%,其余性状两组的差度都小于2%;但8个米质性状的差度就很明显,其差度表现为垩白度>垩白粒率>直链淀粉含量>长宽比>整精米率>胶稠度>出糙率>蛋白质含量,由此说明,四川“十二五”期间审定的中籼迟熟水稻品种中,普通品种和优质品种的农艺性状除产量和千粒重有差异外,其余性状没有差异。而在米质性状上,表现米质优良与否的3个主要性状(垩白度、垩白粒率、直链淀粉含量)差异明显,其次是长宽比,整精米率、胶稠度、出糙率和蛋白质含量的差异较小。这一结果表明前3个性状是四川优质选育的关键性状,具有较大的选择空间,是四川优质育种的主攻方向。
关于作物育种对于性状的改良与选择,最为简单的办法仍然是田间选择,而田间对稻米品质的选择可以通过相关农艺性状的选择而达到目的[4-5]。本文通过对2011—2015年四川审定水稻品种的8个农艺性状与8个米质性状的相关分析看出(见表4),在64组相关关系中有12对相关系数达到显著以上水平,其中7组达到极显著水平,它们的相关系数是:有效穗与长宽比,株高与长宽比,千粒重与垩白度,千粒重与垩白粒率,穗粒数与长宽比,产量与垩白粒率,产量与蛋白质含量;5组显著相关的是:穗长与整精米率,千粒重与整精米率,穗粒数与直链淀粉含量,穗粒数与蛋白质含量,有效穗与蛋白质含量。在8个农艺性状中,千粒重与米质性状关系最为密切,主要表现为千粒重与垩白粒率和垩白度呈显著的正相关,与整精米率呈显著的负相关;其次是穗粒数,与3个米质性状相关达显著以上水平;再其次是产量和有效穗,均与2个米质性状相关达显著水平;株高与长宽比呈极显著正相关;穗长与整精米率的显著正相关;生育期和结实率与米质性状的相关不显著,说明产量构成因素和产量与米质性状的关系较为紧密。从米质性状来看,长宽比与农艺性状的关系最为密切,它与有效穗、株高和穗粒数呈显著的正相关;其次是蛋白质含量,它与产量、有效穗和穗粒数的相关达显著水平;再次是垩白粒率和整精米率,与2个农艺性状相关达显著水平;垩白度和直链淀粉含量与1个农艺性状相关达显著水平;出糙率和胶稠度与8个农艺性状的相关均不显著。
表3 优质品种与普通品种的差异Table 3 The difference between quality varieties and normal varieties
表4 两组变量之间的相关系数表Table 4 Correlation coefficient between yield characters and quality characters
上述相关分析虽然反映出农艺性状与米质性状之间的相互依存关系,有利于育种选择利用参考,但是这种关系在多元性状的组合上表现极为复杂,田间操作中难以把握。因此进行两组变量间的典范相关分析,更能把握两组指标之间的整体相关性和分别在两组变量中提取有代表性的两个综合变量[6],它所反映的对象更具有田间选择的可操作性[4]。
通过两组性状典范相关系数的卡方值显著性检验(见表5),农艺性状与米质性状之间有3组典范相关变量达到显著以上水平。
进一步分析显示(见表6),在第一组典范相关变量中,产量和生育期的贡献率高,作用较大;而对应的米质性状中则是直链淀粉含量、垩白米率、垩白度3个主要米质性状的载荷较大,起了主导作用。在第二组典范相关变量中,千粒重、产量和结实率3个农艺性状的贡献率较大;而米质性状中则是长宽比和垩白度起主要作用。第三组典范相关变量中,结实率和穗粒数的贡献率较大;米质性状中的整精米率和直链淀粉含量起主要作用。也就是农艺性状中的产量在第一组和第二组典范相关变量中都发挥了极为重要的作用;其次是结实率,在第二组和第三组典范相关变量中贡献较大;生育期、千粒重和穗粒数分别在在第一组、第二组和第三组典范相关变量中起重要作用。米质性状中的垩白度在第一组和第二组典范相关变量中都发挥了极为重要的作用;其次是直链淀粉含量,在第一组和第三组典范相关变量中贡献较大;垩白米率、长宽比和整精米率分别在在第一组、第二组和第三组典范相关变量中起重要作用。
表5 典范相关系数的卡方检验Table 5 Chi square test for canonical correlation index
表6 两组性状的典范相关变量表Table 6 Canonical correlation between yield characters and quality characters
综上所述,四川“十二五”期间审定的水稻中籼迟熟品种的农艺性状与米质性状之间的典范变量中主要是由以下性状所作的较大贡献,它们分别是:产量、结实率、生育期、千粒重、穗粒数和垩白度、直链淀粉含量、垩白米率、长宽比、整精米率。所以这些性状是构成四川“十二五”期间审定的水稻中籼迟熟品种的农艺性状与米质性状之间的主要关联性因子。
水稻品种农艺性状与米质性状之间有着千丝万缕的联系[1-2]。本文通过对四川省“十二五”期间审定的水稻中籼迟熟品种进行分析,从品种选育角度来看,穗粒数、有效穗、千粒重这三大产量构成因素和垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量这三大米质性状的变异系数较大,是四川省育种改良的重点,这与吕建群、曾宪平等[7-8]的研究结果一致。此外,变异系数越大,说明育种者在育种过程中获得理想性状的机会就越多,而且通过优质品种与普通品种的差异比较,垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量这三大米质性状是四川省优质选育的关键性状,这与曾宪平、张伯平、杨春华等[8-10]的研究结果也一致。
高产、优质是作物育种永远不变的目标,但是由于米质性状的田间选择难度较大、效率低,并且在田间选择时又容易与产量及其他农艺性状脱节。因此,探寻通过产量等农艺性状的选择,实现对米质的协同选择和改良,是优质化育种的重要途径。本文研究的两组变量的64对性状相关关系中,有12对相关系数达到显著以上水平。因此,进一步进行典范相关分析是研究两组变量之间相关性的有效方法[6,11-12]。
本文通过典范相关分析,进一步明确了产量、结实率、生育期、千粒重、穗粒数等农艺性状和垩白度、直链淀粉含量、垩白米率、长宽比、整精米率等米质性状在两组变量中的贡献较大,是主要关联性因子,因此可视为育种选择的重要性状,是四川省优质育种的主攻方向;而且本研究结果更进一步说明,水稻育种的高产和优质是可以兼并统一的。周竹青等[13]通过5个早籼品种的农艺和米质性状作典范相关分析表明,农艺性状直接影响米质性状,表现为穗部性状与粒形、粒长因子正相关,每穗颖花数与出糙率正相关,说明高产和优质不矛盾。曾宪平等[4]研究显示在直链淀粉的形成和淀粉粒在胚乳中的排列结构并不消耗大量的能量和光合产物。因而,通过对水稻遗传分析和育种家在田间的育种选择进行有机结合,以期达到培育的水稻品种既高产又优质的目的。
综上所述,从四川省水稻优质育种角度分析,在注重产量的同时,重点关注有效穗、穗粒数和千粒重的有效选择,也就是适当增加有效穗、保证一定穗粒数的情况下,适当降低千粒重,对米质性状的提升更加有效。在米质性状中,要更加注重直链淀粉含量、垩白率、垩白度的选择和提高,可以使其农艺性状和米质性状达到最佳配置。