李星辰,单立山
(甘肃农业大学,甘肃 兰州 730070)
在荒漠化治理的过程中,荒漠植物种子的研究是不可缺少的。我国西北地区生态系统单一,生态环境脆弱,荒漠化土地面积大、程度重,并且极端干旱的气候和贫瘠多盐的土壤限制了植物的生长、发育和传播,造成植物种类贫乏,植被结构简单。因此,进行植被的保护和恢复,提高造林的成活率对荒漠治理十分必要。现阶段我国造林采用的植苗造林技术成果显著,可以有效提高成活率。然而,此技术成本较高,而播种造林虽然萌发率低,但是种子成活后能够更好适应环境,投资成本低。如何突破播种造林后萌发率低的问题成为现阶段研究的重中之重。已有研究发现植物激素可以影响不同植物的生理和生化过程,包括种子休眠和萌发[1]。其中赤霉素(GA3)则是一类很重要的植物生长调节剂,它能够调节植物体内的激素水平。赤霉素的生理效应也是多方面的,比如,在种子萌发期间对营养物质的分解、合成、转化起到重要作用。它也能使细胞膜完整性得到一定修复,使种子的活力显著提高[2,3]。同时打破种子的休眠,促进种子萌发。现阶段,赤霉素在禾谷类植物种子萌发方面的研究已有报道[4],但在荒漠植物种子与赤霉素浓度之间关系的研究不多见。
柠条(Caraganamicrophylla)、花棒(Hedysarumscoparium)、泡果白刺(Nitrariasphaerocarpa) 和红砂(Reaumuriasoongarica)是我国西北荒漠地区植树造林和沙漠化防治的主要树种,在防沙治沙工程中起很重要的作用[5]。植物在严峻的自然条件下,种子萌发有其特殊的萌发策略,并且不同的种子之间也会存在差异,能够提高植物种子发芽率等萌发指数的配方有所不同,找到各种质资源的最适宜萌发配方[6]应用到实际的生产中,有利于荒漠植被的保护。本试验以4种典型荒漠植物种子为试验材料,测定了不同生长调节剂浓度下其发芽率、发芽势、平均发芽速率、发芽指数等四项指标,筛选4种荒漠植物包衣剂中赤霉素的最适浓度,应用于试验区的治理,这对荒漠区进行植被恢复重建具有重要意义[7]。
民勤县地处温带大陆性气候区,其东西北三面为腾格里和巴丹吉林两大沙漠,大陆性沙漠气候特征十分明显,其冬季寒冷夏季炎热,而且该地区降水又很稀少,昼夜温差大,年平均降水量为127.7 mm,年平均蒸发量为2 623 mm,年平均气温只有8.3 ℃,日照时间3 073.5 h,无霜期162 d,总体来说,该地区适合农作物的生长。属典型的大陆干旱性气候,全年降水稀少,蒸发强烈;降水量≥0.1 mm的天数只有36 d,全年降水变率较大,降水年平均绝对变率27.7 mm,相对变率24.5%,降水最高年份185.1 mm(1973年),最低42.2 mm(1962年),年平均降水多集中于7—9月,占全年降水量73%。年平均蒸发量2 416.6 mm,是降水量的21倍,蒸发量最大在5—6月,月平均蒸发382.6 mm,占全年的16%;年平均气温7.4 ℃,无霜期175 d,≥10 ℃有效积温3 036.4 ℃。
供试的红砂、柠条、花棒和泡果白刺种子于2016年秋采自甘肃民勤县。在种子成熟期将种子采集装置布置于种源地,1周后,将该装置内脱落的种子收集,保证采集到完全成熟的种子。然后将种子带回进行初步除杂,即得到可试验的种子。将种子-10~-20 ℃低温贮藏。
采用GB2722-1999《林木种子检验规程》对种子进行品质检测。分别测定种子的净度与千粒质量。测定结果如表1:
表1 试验种源和品质
以红砂、柠条、泡果白刺、花棒4种典型荒漠植物种子为试材,植物生长调节剂为赤霉素,浓度分别为50、200、400、600、800 mg·L-1等5个梯度,选择饱满无病虫的种子。采用不同药品浓度进行浸种,清水为对照,浸种时间为24 h,每个处理3个重复。浸种完成后,进行发芽试验,基质为滤纸。
然后按照国家标准“林木种子检验规程”(GB2722-1999)进行发芽试验,每处理3个重复,每重复50粒种子,恒温培养箱25 ℃培养,发芽箱内光照强度1 200 lx,每天光照8 h,黑暗16 h,从置床之日第2天起每天统计发芽个数,直至发芽结束。计算发芽率、发芽势、平均发芽速率和发芽指数。
基本数据分析和绘图采用Microsoft Excel 2010,采用SPSS 22.0软件进行方差分析,显著性检验采用LSD法。
双因素方差分析(表2)发现,赤霉素浓度对种子发芽率影响均极显著(P<0.01),种子发芽率影响显著(P<0.05)。由图1可知,不同浓度赤霉素处理对柠条、泡果白刺和红砂种子发芽率影响显著(P<0.05)。柠条、泡果白刺和红砂种子随着赤霉素浓度的增加其发芽率呈现先增加后降低趋势。当赤霉素浓度为200 mg·L-1时,柠条和红砂发芽率达最大值,分别为26%、61%;当赤霉素浓度为400 mg·L-1时,泡果白刺发芽率达最大值,为66%;当赤霉素浓度为800 mg·L-1时,花棒发芽率达最大值,为98%。
图1 不同浓度赤霉素处理对种子发芽率的影响
发芽率发芽势平均发芽速率发芽指数赤霉素浓度2.608*1.9831.6451.019 9物种248.083**248.083**630.276**274.024**赤霉素浓度*物种5.905**6.246**2.959**4.643**
*表示显著水平(P<0.05); **表示极显著水平(P<0.01)
双因素方差分析(表2)发现,赤霉素浓度对种子发芽势影响均极显著(P<0.01),赤霉素浓度对种子发芽势影响不显著(P>0.05)。由图2可知,不同浓度赤霉素处理对柠条和泡果白刺种子发芽势影响显著(P<0.05)。柠条、泡果白刺和红砂种子随着赤霉素浓度的增加其发芽势呈现先增加后降低趋势。当赤霉素浓度为200 mg·L-1时,柠条和红砂发芽势达最大值,分别为26%、51%;当赤霉素浓度为400 mg·L-1时,泡果白刺发芽势达最大值,为66%;当赤霉素浓度为800 mg·L-1时,花棒发芽势达最大值,为98%。
图2 不同浓度赤霉素处理对种子发芽势的影响
双因素方差分析(表2)发现,赤霉素浓度对种子平均发芽速率影响均极显著(P<0.01),赤霉素浓度对种子平均发芽速率影响不显著(P>0.05)。由图3可知,不同浓度赤霉素处理对柠条和泡果白刺种子平均发芽速率影响显著(P<0.05)。柠条、泡果白刺和红砂种子随着赤霉素浓度的增加其平均发芽速率呈现先增加后降低趋势。当赤霉素浓度为200 mg·L-1时,柠条和红砂平均发芽速率达最大值,分别为7.4、26.9;当赤霉素浓度为400 mg·L-1时,泡果白刺平均发芽速率达最大值,为2.59;当赤霉素浓度为800 mg·L-1时,花棒平均发芽速率达最大值,为30.41。
图3 不同浓度赤霉素处理对种子平均发芽速率的影响
双因素方差分析(表2)发现,赤霉素浓度对种子发芽指数影响均极显著(P<0.01),赤霉素浓度对种子发芽指数影响不显著(P>0.05)。由图4可知,不同浓度赤霉素处理对柠条和泡果白刺种子发芽指数影响显著(P<0.05)。柠条、泡果白刺和红砂种子随着赤霉素浓度的增加其发芽指数呈现先增加后降低趋势。当赤霉素浓度为50 mg·L-1时,红砂发芽指数达最大值,为51.95;当赤霉素浓度为200 mg·L-1时,柠条发芽指数达最大值,为15.12;当赤霉素浓度为400 mg·L-1时,泡果白刺发芽指数达最大值,为34.68;当赤霉素浓度为800 mg·L-1时,花棒发芽指数达最大值,为66.98。
图4 不同浓度赤霉素处理对种子发芽指数的影响
大量研究表明,适宜浓度植物激素对打破种子休眠[8]、促进种子萌发[9,10]、调控植物生长等方面具有重要作用。本实验研究发现,物种、赤霉素浓度与物种的交互作用对种子萌发指数影响均极显著(P<0.01),柠条、泡果白刺、红砂种子的萌发指数均随赤霉素浓度的增加呈现先增加后降低的趋势。花棒种子的萌发指数随赤霉素浓度的增大呈增大的趋势。邱鹏飞等研究表明,促进柠条种子萌发的最佳浓度是300 mg·L-1,促进花棒种子萌发的最佳赤霉素浓度是200 mg·L-1 [11]。本研究发现,促进柠条萌发的最佳赤霉素浓度是200 mg·L-1,促进花棒种子萌发的最佳赤霉素浓度是800 mg·L-1,这与我们的研究结果不同,可能是由于试验所采取的种源差异所致。因此,对于同种植物不同种源的种子应该分开研究,而不能忽略种源的影响。可见,不同物种打破休眠的最适宜的植物激素浓度不同,柠条、红砂和泡果白刺种子的萌发指数随赤霉素浓度的增大呈先增大后降低的趋势,其最适赤霉素浓度分别为200 mg·L-1、200 mg·L-1、400 mg·L-1;花棒种子的萌发指数随赤霉素浓度的增大呈增大的趋势,其最适赤霉素浓度为800 mg·L-1。