小麦拔节期淹水对叶片光合特性的影响

胡旭光, 杨兵兵, 石磊, 盛绍学,*, 李文阳,*



小麦拔节期淹水对叶片光合特性的影响

胡旭光1,2, 杨兵兵1, 石磊3, 盛绍学3,*, 李文阳1,*

1. 安徽科技学院农学院, 凤阳 233100 2. 福建农林大学作物科学学院, 福州 350002 3. 安徽省气象信息中心, 合肥 230031

为研究拔节期涝害对小麦叶片光合特性的影响, 以小麦品种烟农19为试验材料, 采用盆栽试验, 于小麦拔节期进行淹水(涝害)处理, 分析小麦叶片光合气体交换参数的变化。结果表明, 拔节期淹水6 d后小麦叶片SPAD值较对照显著下降。在淹水3–9 d内, 随着小麦叶片净光合速率逐渐下降, 叶片气孔导度和胞间CO2浓度亦显著下降, 说明烟农19光合速率下降主要是叶片气孔限制引起的。而在淹水后期(9 d之后), 净光合速率持续下降, 而叶片胞间CO2浓度却升高, 说明在涝害发生后期叶片光合速率下降主要由非气孔因素引起。在小麦拔节期涝害前期叶片光合速率下降主要是由叶片气孔限制引起的, 而在涝害发生后期叶片光合速率下降主要由非气孔因素引起。

小麦; 淹水; 光合特性; 气孔限制

1 前言

光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成有机物, 并释放出氧气的过程[1]。作物光合特性通常以光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等气体交换参数反映[2]。水分是影响作物生长的关键因子之一, 水分不足或过多都会对作物生理生态特性产生影响[3-5]。涝害是农业生产面临的主要非生物逆境之一, 是作物生产面临的两种水分胁迫之一, 全球受到涝渍灾害致粮食作物减产约1/5[6]。目前由于环境恶化以及江湖淤塞, 洪涝发生频率有增加的趋势[7]。在我国粮食主产区, 江淮流域发生涝渍灾害相对严重[8]。水分逆境胁迫影响作物生长的主要环节是叶片光合作用。作物叶片光合作用相关参数对水分逆境的响应是作物生态学研究的重要内容之一[9], 在探讨涝渍等水分胁迫对作物生长与代谢的影响方面具有重要意义。

在小麦生育期中, 拔节期是小麦生长发育的重要生理阶段之一, 小麦分蘖迅速向有效和无效两极分化[7]。拔节期到抽穗前是小麦一生中生长速度最快、生长量最大的时期, 穗叶茎等器官同时并进, 叶面积及茎穗的长度和体积成倍增加[10]。在这一阶段的小麦对水分的需求非常敏感, 如若发生涝害, 不仅会对小麦的生长发育产生危害, 最终也会使小麦产量受到严重影响[11]。在我国长江中下游麦区, 由于稻茬小麦种植面积大, 且地势较低, 春雨时期较早, 导致小麦涝害容易发生。因此研究小麦拔节期涝害对叶片光合特性的影响对小麦拔节期田间管理具有重要意义。

本试验以小麦品种烟农19为材料, 在盆栽试验条件下于拔节期进行淹水处理, 分析小麦叶片光合作用中气体交换参数的变化, 探讨小麦叶片光合特性对涝害的响应规律和净光合速率下降的制约因素, 旨在为小麦生产中减轻涝渍危害提供参考。

2 材料与方法

2.1 试验设计

试验于 2014 年11月–2015年5月在安徽科技学院种植园(32°52’N, 117°33’E)进行。供试材料为小麦品种烟农19。采用相同规格的塑料盆(内径20 cm, 深度36 cm)进行盆栽试验, 每盆装土8 kg。试验设正常供水处理(对照, 土壤相对含水量保持在75%左右)和涝害处理(土表以上保持5 cm左右水层)2个处理。两种处理各种20盆, 每盆在小麦三叶一心时定植10株。在小麦拔节期(3月10日)开始进行淹水(涝害)处理。淹水后每3 d, 分别对小麦植株(每处理随机抽取10株)进行小麦叶片光合参数的测定。

2.2 测定项目与方法

采用刻度尺测量小麦株高。采用 SPAD–502叶绿素测定仪进行小麦叶片叶绿素含量测定。采用CI–340手持式光合测量系统( 美国CID公司) 测定小麦叶片净光合速率等光合参数(测定时, 在小麦叶片基部1/3处测定); 测定时间选择每天上午9:30–10:30, 若测定时适逢阴雨天光照不足, 则采用人工光源模拟正常条件下的光照强度。

2.3 数据统计分析

采用DPS7.05数据处理系统进行统计分析, 采用LSD法测验差异显著性。

3 结果与分析

3.1 拔节期淹水对植株高的影响

小麦植株高是小麦生长发育状况最直接的性状表现, 长时间淹水会使小麦生长发育受到阻碍[12]。由图1可以看出, 淹水处理后小麦植株高度增长幅度低于对照, 淹水6 d后小麦植株高显著低于对照, 淹水9 d后, 小麦植株几乎停止生长。可见拔节期淹水会对小麦的植株高产生显著影响。

3.2 拔节期淹水对叶片SPAD值的影响

叶绿素在植物光合作用中起到捕获光能的作用, 其含量直接影响叶片光合效率[13]。通过叶绿素仪(SPAD仪)测定的叶片 SPAD值可间接反应作物叶片叶绿素含量高低[14]。拔节期淹水处理后第3 d小麦叶片SPAD值与对照相比无显著差异(图2)。而淹水处理3 d后, 小麦SPAD含量逐渐下降, 并且淹水6 d后显著低于对照。在淹水后第6、9、12、15 d小麦叶片SPAD值较对照组分别下降17.1%、25.1%、33.5%、58.6%。据此表明拔节期涝害使小麦叶片SPAD含量显著下降, 进而影响小麦叶片光合速率。

图1 淹水对烟农19植株高的影响

图2 淹水对烟农19 叶片SPAD值的影响

3.3 拔节期淹水对小麦叶片净光合速率的影响

叶片净光合速率决定了作物对光能的利用效率, 是衡量植物光合作用强弱最直接的指标[15]。由图3可以看出, 淹水处理后第3 d, 小麦叶片净光合速率与对照相比无显著差异。而在淹水3 d后, 小麦叶片的净光合速率逐渐下降; 淹水6 d后, 小麦叶片净光合速率显著低于对照。淹水后第6、9、12、15 d小麦叶片净光合速率与对照相比分别下降了30%、50%、69%、88%。本试验中在淹水15 d之后, 小麦品种烟农19叶片净光合速率接近于0(1.65 μmol·m–2·s–1), 可见此时小麦基本不再进行光合物质的积累。

图3 淹水对烟农19叶片净光合速率的影响

3.4 拔节期淹水对叶片蒸腾速率的影响

淹水处理后3–6 d, 淹水处理小麦叶片蒸腾速率与对照无显著差异(图4)。随着淹水时间的延长, 小麦叶片的蒸腾速率迅速下降。淹水处理后第9 d, 小麦的蒸腾速率显著低于对照。淹水处理小麦蒸腾速率在淹水后9、12、15d与对照相比分别下降58%、55%、79%。可见淹水处理对烟农19小麦叶片蒸腾速率(Tr)有显著影响。

3.5 拔节期淹水对气孔导度的影响

植物主要通过叶片上气孔与外界进行气体与水分的交换, 气孔导度(Gs) 表示气孔张开程度, 对植物进行光合与蒸腾作用有直接影响[16]。由图5可以看出, 淹水处理后3 d小麦叶片气孔导度与对照相比无显著差异。并且随着淹水时间的延长, 小麦叶片气孔导度持续下降。淹水6 d后, 烟农19叶片气孔导度显著低于对照。

图4 淹水对烟农19叶片蒸腾速率的影响

图5 淹水对烟农19叶片气孔导度的影响

3.6 拔节期淹水对胞间CO2浓度的影响

由图6可以看出, 在淹水后3 d, 小麦叶片胞间CO2浓度与对照相比无显著差异。淹水第9 d小麦叶片胞间CO2浓度呈下降的趋势, 并且第9 d显著低于对照。而淹水后9–15 d, 小麦叶片胞间CO2浓度呈迅速上升的趋势, 淹水后12 d小麦叶片胞间CO2浓度显著高于对照。可见随着淹水时间的延长, 小麦胞间CO2浓度的变化呈先下降后上升的趋势。

4 讨论

在我国长江中下游麦区小麦生育期间雨水多, 容易发生涝害, 影响小麦植株生长和产量形成, 其中重要的影响途径就是叶片光合作用[17]。本研究表明, 拔节期淹水使烟农19小麦植株高显著低于对照, 表明淹水会影响小麦正常生长发育, 使植株株高低于正常水平。随着淹水时间的延长, 烟农19叶片SPAD值逐渐降低, 表明淹水降低叶片色素含量, 从而影响小麦叶片光合作用。拔节期淹水显著降低烟农19小麦叶片净光合速率, 随着淹水时间的延长, 烟农19小麦净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都呈下降的趋势, 其中淹水15 d后小麦叶片净光合速率基本为零。而淹水处理小麦叶片胞间CO2浓度在涝害处理前期(淹水后3–9 d)缓慢下降, 在涝害处理后期(淹水9 d之后)却迅速升高。可见, 在淹水前期小麦叶片气孔关闭后, 叶片仍进行光合作用, 所需要的二氧化碳可能从细胞间隙获取[18], 这导致小麦叶片胞间CO2浓度在淹水前期(3–9 d)缓慢下降。

图6 淹水对烟农19叶片胞间CO2浓度的影响

在植物光合作用研究中, 逆境胁迫条件下叶片净光合速率降低的原因可分为两种类型, 即气孔和非气孔限制因素[19]。Farquhar和Sharkey[20]研究认为, 植物进行光合作用时, 当叶片气孔导度与细胞间CO2浓度同时下降时, 植物净光合速率降低主要是气孔因素的限制引起; 当叶片净光合速率下降但细胞间CO2浓度却升高, 植物光合作用的限制因素则通常是一些非气孔因素[21]。淹水处理后, 随着淹水时间的延长, 小麦叶片净光合速率逐渐下降, 同时叶片气孔导度亦显著下降。在淹水处理后3–9 d, 叶片细胞间CO2浓度变化呈下降趋势, 说明此阶段小麦叶片净光合速率下降的主要是因为叶片气孔限制因素影响的。而在淹水第9 d之后, 叶片细胞间CO2浓度显著升高, 说明此阶段小麦叶片净光合速率的下降主要是受非气孔因素的影响, 如叶片SPAD值含量、相关代谢酶活性[22]等。

小麦拔节期对涝渍的反应比较敏感[23, 24]。拔节期如果受到水分胁迫会严重影响小麦生长与产量形成, 因此在小麦拔节期前后要注意对涝渍害的预防, 在涝害3 d之内做好排水排涝管理, 可有效防止小麦渍涝危害, 在涝害发生3–9 d内做好排水排涝管理, 亦可有效减轻小麦渍涝危害。

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Effects of waterlogging at jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves

HU Xuguang1,2, YANG Bingbing1, SHI Lei3, SHENG Shaoxue3*, LI Wenyang1*

1. College of Agronomy, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China 2. College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China 3. Anhui Meteorological Information Centre, Hefei 230031, China

Waterlogging is one of the main meteorological disasters, which restrict the growth and development of wheat grain in middle and low Yangtze Valleys. The response of water stress on the photosynthesis of leaves is one of the important research contents of plant physioecology. The high yield wheat cultivar Yannong 19 was grown in this study. The pot experiment was carried out at Fengyang Experimental Station from 2014 to 2015. The experiment set up the normal water supply treatment (Control, the soil relative water content remained at about 75%) and the waterlogging treatment (maintaining about 5 cm water layer in pots). Effects of waterlogging in the jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves were examined in this study. The results showed that waterlogging significantly reduced the SPAD readings, the net photosynthetic rate, the transpiration rate and the stomatal conductance of leaves at jointing stage. With the extension of waterlogging days, the SPAD readings of wheat leaves decreased gradually. The net photosynthetic rate of leaves dropped sharply with prolonged waterlogging days. The variation of transpiration rate and stomatal conductance was same as net photosynthetic rate under waterlogging. With increasing of the days of waterlogging at jointing stage, the intercellular CO2concentration first decreased from 3 to 9 day after waterlogging and then increased after 9 day after waterlogging. The results suggested that it was stomatal limitations at early and middle (from 3 to 9 day after waterlogging) waterlogging but not stomatal limitations at late (after 9 day after waterlogging) waterlogging that mainly reduced net photosynthesis rate of wheat leaves in Yannong 19.

wheat; waterlogging; photosynthetic characteristics; stomatal limitation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.010

S512.1

A

1008-8873(2018)05-072-05

2017-09-01;

2017-10-25

公益性行业(气象)科研专项(GYHY201406028); 国家重点研发计划(2016YFD0300408; 2017YFD0301301); 安徽自然科学基金项目(1408085MC48)

胡旭光(1994—), 男, 安徽芜湖人, 硕士研究生, 主要从事作物生理研究, E-mail: 910222506@qq.com

通信作者:李文阳, 博士, 教授, 主要从事作物品质生理与栽培学研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

盛绍学, 高级工程师, 主要从事气象灾害和气候资源研究, E-mail: shengshxue@sohu.com

胡旭光, 杨兵兵, 石磊, 等. 小麦拔节期淹水对叶片光合特性的影响[J]. 生态科学, 2018, 37(5): 72-76.

HU Xuguang, YANG Bingbing, SHI Lei, et al. Effects of waterlogging at jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 72-76.