中国天然草地净初级生产力时空分布

张美玲， 陈全功， 闫培洁

(1. 甘肃农业大学理学院/数量生物学研究中心， 甘肃 兰州730070；2. 兰州大学草地农业科技学院， 甘肃 兰州730020；3. 甘肃农业大学资源与环境学院， 甘肃 兰州730070)

草原气候-土地-植物综合顺序分类系统(Comprehensive and Sequential Classification System，CSCS)是任继周和胡自治等[1,2]参照世界各国草原分类方法，在草原的发生与发展理论指导下创立的草原分类方法。自CSCS提出以来，在理论及实践方面已取得了不少研究成果，并促进了草地类型学及相关学科的发展，为草地资源的动态监测、评价和管理提供了科学基础[3-6]。CSCS中的草地类是热量级和湿润度级所规定的草地气候、土壤和植被类型的综合表现，其用>0℃年积温(Σθ)作为划分草原类型第一级—类的热量指标，用全年降水量P和Σθ之比作为划分草原类型的湿润度指标K[2,7]。根据7个热量级和6个湿润度级，CSCS将地带性草原从理论上分为42个天然草地类，其中中国包含41类。CSCS系统中的草地为一个广义概念，涵盖了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、冻原等所有陆地景观中的植被分类系统[7]。所以CSCS具有较强的实用性，能为众多数据收集不足的地区估算草地NPP提供可能。至今为止，CSCS已经应用于陆地生态系统分类[3,5]、植被NPP估算[8-10]和全球变化[6,11]等研究中。

净初级生产力(NPP)是指在单位时间和单位面积上绿色植物所累积的有机物量，表示植物固定和转化光合产物的效率[12]。草地生态系统在全球碳循环和气候调节中越来越受到重视[13]。草地NPP的研究对于合理利用草地资源，充分发挥草地气候生产潜力和提高草地产量具有重要的指导意义[14]。对草地NPP的动态监测能为草地生态的改善和恢复提供理论和技术支持。CASA模型是基于Monteith提出的计算植物生产力的方法发展而来的，由遥感数据、气象数据、植被类型、土壤类型等共同驱动的光能利用率模型[15]。由于其充分考虑环境条件和植被本身特征，被广泛地应用于国内外草地NPP估算[16]。将CSCS的分类指标引入CASA模型是一种研究方法的创新，也更能体现CSCS中不同草地类与草地NPP之间的关系[8]。本研究利用基于CSCS的改进CASA模型[8]，运用地理信息系统和遥感手段重建了中国天然草地生态系统2004-2008年NPP的时空序列及演变模式，以期为草地农业生态系统中的碳循环研究提供依据。

1 研究方法

1.1 数据与处理

遥感数据采用美国国家航空航天局(NASA)发布的2004-2008年MODIS NDVI(http://ntrs.nasa.gov/search.jsp)，时间分辨率为16 d，空间分辨率为1km。利用MODIS网站提供的专业处理软件MRT TOOLS对该数据进行投影转换、拼接处理。将16 d的MODIS NDVI数据，采用最大值合成法得到月NDVI数据。气象数据采用中国气象科学数据共享网发布的站点观测数据，气象要素包括2004-2008年期间月平均温度、月降水量、月总太阳辐射和日平均温度。对数据进行精度验证，剔除不可替代的错误数据后实际使用了682个站点的气象数据。太阳辐射数据由于条件限制共有96个站点的观测数据。考虑到地形因素和海拔高度的影响，回归分析+残差插值法(AMMRR)常被用于气候要素空间插值[17]。根据各气象站点的经纬度信息，研究将气温、降水和太阳总辐射数据在Arc GIS中采用AMMRR方法进行空间插值，得到像元大小与NDVI数据一致、投影相同的多年逐月气象因子栅格数据集。实测数据采用2005-2006年全国草原监测数据和林业部森林资源调查的数据[18]。

1.2 基于CSCS的改进CASA模型

CASA模型中植被NPP主要由植被吸收的光合有效辐射(APAR)和光能转化率(ε)两个变量确定：NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)，式中t表示时间，x表示空间位置。

光合有效辐射APAR取决于太阳总辐射和植被对光合有效辐射的吸收比例。光能转化率ε是指植被把所吸收的光合有效辐射转化为有机碳的效率，主要受温度和水分的影响，用下式表示：ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax，其中Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示低温和高温对光能转化率的影响；Wε(x,t)为水分胁迫因子，反映水分条件的影响；εmax是理想条件下的最大光能利用率。

基于CSCS的改进模型对光能转化率中的水分胁迫因子和最大光能利用率进行了改进。改进后的水分胁迫因子Wε(x,t)用下式计算：

式中：K为CSCS中划分草原类型的湿润度指标，由全年降水量P和>0℃年积温Σθ计算：

改进后的最大光能利用率按以下步骤来确定：首先计算光合有效辐射APAR、低温和高温对光能转化率的影响值Tε1(x,t)和Tε2(x,t)、改进后的水分胁迫因子Wε(x,t)，然后挑选出研究区相同时间段的NPP实测数据，根据误差最小原则模拟出草原综合顺序分类系统中各草地类型的εmax[19]。更详细的计算方法及改进见文献[19-20]。通过前期研究已经验证改进模型的模拟精度较高，实现了草地NPP模拟与草地分类的相互关联[20]。

2 结果与分析

2.1 年际变化

通过改进CASA模型的运行，完成了中国2004-2008年天然草地NPP平均值的模拟和估算。结果表明，2004-2008年中国天然草地NPP年平均为489.4 g C·m-2·a-1，总体呈现增加趋势(图1)。从2004-2008年积温、降水和太阳辐射的变化看，2004年>0℃积温(Σθ)和年平均降水量均不高，分别为4 593.2 ℃和747.9 mm(图2)。较低的温度和不足的降水限制了草地NPP的积累。2005年年均降水量为5年最高(905.7 mm)，Σθ较适宜，湿润度适合植物的生长；太阳辐射较高(5 145.2 MJ·m-2)，导致了其NPP值较高。2006、2007和2008年，水、热搭配较为适宜，太阳辐射充足，NPP积累呈增长趋势。2008年的Σθ和降水均非5年内最高，但水、热搭配较为合理，NPP为5年内最高。可见，良好的水、热搭配是决定草地NPP值的关键因素。

图1 2004-2008年中国草地NPP年均值变化趋势Fig.1 Annual variation of average grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.2 月空间变化

从图3可看出，草地NPP的积累期主要发生在水、热搭配较好的4～10月，2004～2008年这7个月草地NPP总量为957.0 g C·m-2，占了年度NPP总量的89.1%。1～2月全国草地NPP值较低，从3月开始，全国大部分地区草地NPP值明显增加。5月基本全部返青，NPP高值区集中在6、7、8三个月，呈现东南高，西北低的趋势，NPP等值线南北较为分明。9月开始草地NPP的高值区开始减小，低值区增加，到12月全国草地NPP普遍降低(图3)。

图2 2004-2008中国年均降水、>0℃积温(Σθ)和太阳辐射的年际变化Fig.2 Annual variation of annual average of precipitation (a),Σθ (b) and solar radiation (c) in China from 2004 to 2008

图3 2004-2008中国草地月NPP空间分布Fig.3 Spatial distribution of monthly grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.3 季节空间变化

季节划分为：春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)和冬季(12-2月)。由图4可知，2004-2008年春、夏、秋、冬中国草地NPP平均值分别为45.8 g C·m-2、136.8 g C·m-2、39.9 g C·m-2和10.2 g C·m-2，各自占全年NPP总量的18.6%，59.6%，17.4%和4.5%。春季植被随着温度的增加而生长，草地NPP值有所增加。夏季，随着气温的升高和降雨量的增加，土壤水分充沛，植被开始迅速生长。6-8月草地NPP占全年NPP的59.6%，说明期间的水热条件适合于植物的生长。在秋季，随着温度的下降和降雨量的减少，植被生产能力开始下降。12，1和2月是我国平均太阳辐射和气温最低的季节，降雨稀少，土壤温度降低，许多植被在这3个月期间基本停止生长，或受温度等环境因素的影响，光能转化率较夏季明显降低，典型植被吸收水分和固碳能力急剧下降(图4)。

图4 2004-2008中国草地NPP总量季节分布Fig.4 Seasonal variation of grassland NPP in China from 2004 to 2008

从NPP季节空间分布来看(图5)，NPP高值区在夏季较为明显，低值区在春季和冬季所占面积较多，与中值区的分界线也较为明显。春季草地NPP等值线向西北推进不明显；夏季较为明显；而秋季全国草地NPP的等值线向东南收缩的速度明显减慢，华北平原、四川盆地和黄淮平原等地的草地NPP值开始逐渐减小。冬季草地NPP的等值线向南推进，以北地区草地NPP达到一年中最低。

图5 2004-2008中国草地NPP季节变化空间分布Fig.5 Spatial distribution of seasonal grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.4 经向、纬向变化

2.4.1经向变化 在76～135° E的60个经度范围内，以5°为间隔，选择了12条剖线来提取NPP年平均值，以分析中国草地年均NPP的经向变化特征(表1)。100°E及其以东7条剖线的NPP值明显大于其西边的5条剖线，表明我国东部地区的草地NPP较高，反映了NPP对水分梯度的响应。与CSCS相对应，在同一热量带上，随着湿润度K值的增大，相应的自然景观从荒漠、半荒漠到森林、草原，其NPP呈逐渐增加的趋势。

表1 2004-2008年中国草地年均NPP值经度变化Table 1 The change of annual average of grassland NPP with the longitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

随着经度的递增，气候更有利于植被的生长。但由于地形和人文因素等的影响，在部分经度上这种递增规律具有波动性。经向变化显示，2004-2008年中国草地年均NPP值经向变化根据差异显著性分析大致分为如下3个区段：110～130 °E的NPP值最大，达700.0 g C·m-2·a-1左右；100～115 °E的NPP值居中，约为500.0 g C·m-2·a-1；75～95 °E的NPP值最小，在300.0 g C·m-2·a-1以下。

2.4.2纬向变化 在20～50 °N范围内，以5°为间隔，选择了7条剖线来分析中国草地年均NPP的纬向变化规律(表2)。随着纬度的增加NPP值逐渐减小，这反映了NPP对热量梯度的响应。随纬度的增加，由热变冷，反映出由赤道到极地的纬向地带性(表2)。与CSCS相对应，在湿润度级相同的情况下，Σθ越低，其NPP值也就越低。

表2 2004-2008年中国草地NPP年均值纬度变化Table 2 The change of annual average of grassland NPP with the latitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

2004-2008年中国草地NPP总体上随着纬度的增大而减少，但存在一定的波动性。20～25°N的草地NPP年均值显著大于其它草地NPP，达800.0 g C·m-2·a-1左右。随后开始显著降低，其中40° N的草地NPP年均值最小。而40～50°N的草地NPP年均值呈显著上升趋势。这是因为40° N～50° N涵盖了三江平原、东北平原、大兴安岭、小兴安岭以及长白山等地区，具有较高的NPP值。

3 讨论与结论

本研究利用改进CASA模型重建了中国天然草地2004-2008年NPP值，并通过空间分布和时间分布剖析了5年来中国天然草地NPP的变化特征。在时间变化上，中国草地NPP具有逐渐上升的年际变化趋势；以7月为峰值的正态分布月变化趋势和夏季高，冬季低的季节变化特征。朱文泉[21]、卢玲[22]、朴世龙[23]和李贵才[24]等也报道了类似的结果。

在空间变化上，研究期间中国草地NPP呈现出东高西低，南高北低，从西北向东南逐渐增加的区域特点，这与朱文泉[21]、陈斌[25]、罗天祥[18]、李贵才[24]和陶波[26]等估算的中国陆地生态系统NPP的分布结果一致。经向和纬向变化特征说明草地NPP的地带性变化规律与水、热状况的地带性规律相一致。在经向变化上，由西向东随着经度的增加，在同一热量级上降水量增加，导致K值增大，相应的湿润度级从极干、干旱转向湿润、潮湿；自然景观从荒漠、半荒漠转向森林、草原[1-2]。所以，草地的经度地带性分布规律是在一定的热量基础上，主要由水分沿经度梯度方向的差异形成的。在纬向变化上，由南向北随着纬度的增加，在同一湿润度级上积温减小，热量带从炎热、亚热转向寒温、寒冷；自然带从热带、亚热带转向寒温带、寒带；不同热量带发育形成不同的草地类型，自然带沿纬度变化的方向作有规律的更替，即表现出明显的纬度地带性[1-2,7]。因此，热量的地带性分布是形成纬度地带性的基础。值得注意的是，草地NPP随海拔的变化规律在本研究中并未考虑，能否得到类似的水热和经、纬度地带性规律还有待深入探讨。

本研究结果表明，中国草地NPP无论从空间经纬度分布和时间变化上都体现出同一特点，即湿润度级越高，热量级越高，其NPP值也就越大，良好的水热搭配是NPP值积累的关键。通过对1982-2010年中国草地NPP与气候因子关系的分析发现，草地NPP与降水量的相关性高于与温度的相关性[27]。从全球尺度研究草地生态系统NPP时空动态对气候变化的响应也得到了降水是影响草地NPP主要气候因子的结论[28]。刘雪佳等[29]的研究则表明，中国草地NPP的变化主要受到太阳总辐射和降水量的影响，而受温度变化的影响相对较弱。水分是决定华北温带草原生产力的关键因子[30]。可见，水热组合是影响草地NPP的重要因子。因此，用水热组合估算草地NPP能更好地揭示草地类型与草地生产力之间的内在联系，为进一步研究地带性草地类型在全球气候变化下的生产潜力、草地生产力的区域和全球分布提供理论基础。

作为光能利用率模型中的佼佼者，CASA模型所需的输入参数较少，具有可操作性强的特点[31]。然而水分胁迫因子的准确模拟一直是CASA模型发展之难点所在[32]。本文使用的改进CASA模型对水分胁迫因子Wε(x,t)的计算方法进行了简化，使其计算仅依靠CSCS中的分类指标K和Σθ，数据获取容易且精度较高，更能揭示草地类型与草地NPP的内在联系。

关于草地类的划分研究结果较多，不同草地分类系统采用的分类原则和方法差别很大，导致相同地区划分出不同的草地类以及草地类的划分详细程度不同[33]。本研究采用的CSCS系统，是对处于理想自然条件下潜在的草地类进行划分，其与实际的草地分布情况有一定的出入。CSCS涵盖了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、冻原等所有陆地景观中的植被分类系统。由于模型能够获得的数据种类和精度的限制，许多关键性输入参数的不确定性为模型的精确估算带来了困难[32,34]。如遥感数据分辨率较低，缺乏与实测数据的比较验证，气象数据只能利用研究地点附近气象站的常规监测数据，呈点状分布，气象站点过少等。要获得参数的区域状况，需要借助空间插值等技术将点状分布的观测数据拓展成覆盖整个目标区域的参数层面[35]。这种通过空间插值模型算法得到的估计值与该单元的实际值存在一定的误差，为了减小气象数据插值带来的误差，有必要建立不同的算法由遥感资料反演得到相应的输入参数[36]。同时，借助相同分辨率遥感数据作为辅助数据源处理尺度转换带来的误差，亦能提高模型估算的精度。