补播对中度退化高寒草地群落特征和多样性的影响

杨增增， 张春平, 董全民*, 杨晓霞, 褚 晖, 李小安， 魏琳娜， 张艳芬

(1. 青海大学畜牧兽医科学院，青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点试验室， 青海 西宁810016；2. 青海省畜牧兽医科学院, 青海 西宁810016)

当前，草地退化已成为一个严重的、全球性的问题，而全球气候变化进一步加剧了这一现象，因此，退化草地的恢复和重建已经成为国内外学者目前关注和研究的热点之一[1]。青藏高原位于世界的“第三极”，其气候条件恶劣，由于长期的不合理利用，造成了青藏高原高寒草地的退化，草地退化衍生的鼠害、虫害及毒杂草泛滥进一步加剧了草地的退化，加之气候变化(全球变暖、降雨变化等)的影响，使得高寒草地的质量严重下降，草地原生植被稀少，其生态价值基本丧失，进一步退化而形成黑土滩[2-5]。从上个世纪70年代到现在，黑土滩成为青海省三江源地区的主要生态问题，严重阻碍了该地区草地畜牧业的可持续发展与利用[6-8]。由于黑土滩植被稀疏，且以毒杂类草为主，再加上高寒地区自然环境条件的制约，使得黑土滩的自然恢复难度大、见效慢，并且所需周期长。因此，黑土滩的治理有必要通过借助人工干预措施来遏制草地退化趋势。

通过人工干预恢复黑土滩的措施主要有：围栏禁牧、鼠害防治、草地施肥、补播和人工草地建植等，已有研究表明，各种措施均能取得一定的恢复成效[8-9]。其中，人工补播措施是较常用、效果较好的一种方法[10-11]。补播是在不破坏或少破坏原有植被的情况下，在草地上播种一些适应性强、饲用价值高的牧草，以增加草地群落种类成分、增加地面覆盖度、提高牧草的产量与质量，这是草地治理改良的一项重要的半人工、近自然的恢复措施，也是植被恢复与改良的一项有效措施[10,12-13]。当前，对黑土滩恢复过程中退化草地植被恢复已有较多研究，但有关补播措施初期对于高寒草地植被群落和多样性特征变化的研究报道较少，因此有必要对黑土滩草地补播恢复过程中的植被群落特征进行研究。

本试验选择青海省贵南县过马营镇的黑土滩草地为研究对象，通过分析补播恢复后黑土滩植被特征，研究补播恢复措施对于高寒中度退化草地植被群落和多样性特征的影响，以期为高寒地区黑土滩退化草地的恢复和治理提供理论依据和有效的技术指导。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于青海省贵南县过马营镇境内，地理坐标为：35°20′ N，101°21′ E，海拔3 770 m。该区气候属于典型高原大陆性气候，年均气温为2.3℃，其中1月份的最低气温为-29.2℃，8月份的最高气温为29.3℃。降水多集中于7—8月份，雨热同季，年平均降水量为391 mm，年蒸发量在1 300 mm以上。日照充足，年均日照时数为2 703 h。该区土壤为高寒草甸土。草地主要建群种有小嵩草(Kobresiahumilis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)等，伴生种有香芸火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、美丽凤毛菊(Saussureapulchra)、狼毒(Stellerachamaejasme)等。

1.2 研究方法

1.2.1试验设计 选择该地区黑土滩中度退化草地为研究对象，于2017年5月底进行人工补播，示范区面积约为2 000亩。采用免耕补播机进行补播，条播行距约为20 cm，补播当年禁牧。补播的草种为垂穗披碱草(Elymusnutans)、中华羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)，其补播用量分别为2 kg·亩-1、0.3 kg·亩-1、0.2 kg·亩-1。补播同时，施加20 kg·亩-1的有机肥作为基肥。于示范区内选取200 m2小区作为本研究的试验样地，并选择示范区周边的退化程度与所选样地相近的200 m2黑土滩作为对照样地。

1.2.2野外取样及数据收集 于2017年8月(植物生长旺季)在试验样地和对照样地分别随机设置5个50 cm×50 cm的样方进行地上植被调查。记录样方内植被的总盖度及出现物种的种名，并采用目测法估测每个物种的盖度[14-15]，测定记录每个物种的高度。之后，将样方内的植物分种齐地面剪取并分别装入信封袋。利用根钻法(根钻直径为7.00 cm)在每个样方中收集三个点根样，之后合并为一个根样，根样按不同土层(0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm)采集，清水冲洗干净后装袋。所有收集的样品带回试验室进行进一步处理：地上植物样品和根样在85℃的烘箱内烘至恒重称重。将植物分为不同的4类经济功能群[16-17]：禾本科植物、莎草科植物、豆科植物及杂类草，用于分析补播措施对于草地不同功能群的影响。

1.3 数据分析与处理

用Excel 2013对数据进行整理，Sigmaplot 12.5进行相关图表的绘制，采用SPSS 22.0统计软件进行数据分析处理，统计分析的置信度为95%。地上生物量和盖度的差异采用独立样本T检验进行分析，功能类群生物量差异采用单因素方差分析。另外，多样性的变化也采取独立样本T检验分析。不同处理和土层对于地下生物量的影响采用双因素方差分析进行分析。将不同处理下每个物种的重要值运用CANOCO for Windows 4.5进行PCA(Principal Components Analysis)排序分析。

2 结果与分析

2.1 补播措施对草地地上生物量和植被盖度的影响

与黑土滩对照样地相比，经人工补播后，其地上生物量和植被盖度都发生了显著的变化(P=0.042，P=0.003，图1)。黑土滩草地经人工补播后，其地上生物量显著上升，补播样地的地上生物量(201.77±19.35 g·m-2)是对照样地地上生物量(143.01±4.64 g·m-2)的一倍多(图1a)。补播后，样地盖度得到了极大的提高，达到90%(图1b)。

图1 不同处理措施下草地中牧草地上生物量(a)和盖度(b)的变化Fig.1 Differences of herbage aboveground biomass (a) and cover (b) under different treatments in the degraded grassland注：不同字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)，下同Note：Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 补播措施对植被不同功能群的影响

经人工补播后，草地植被功能群发生了显著变化，主要体现在禾本科牧草的变化上。如图2所示，相比对照样地，补播样地的禾本科牧草地上生物量显著上升(P=0.002)。补播之后，莎草科牧草有所上升，但没有达到显著差异(P=0.228)，而杂类草则有所下降，同样地，差异也没有达到显著(P=0.117)。经补播后，禾本科牧草生物量所占比例最高，其生物量为121.53±4.83 g·m-2，莎草科次之，其生物量为20.00±10.62 g·m-2。两个样地所选试验样方中，都没有发现豆科牧草。黑土滩草地中，杂类草所占比例最高(>50%)，但是补播之后禾本科牧草所占比例最高，莎草科的比例也有所升高。

2.3 补播措施对地下生物量及根冠比的影响

对于地下生物量来说，人工恢复措施(补播)显著增加了草地的地下生物量(P=0.001)，相比对照样地的地下生物量(1 047.93±737.30 g·m-2)，改良后其地下生物量(3 107.12±140.74 g·m-2)提高了2倍以上。地下生物量的变化主要体现在0～10 cm的土壤表层中生物量的变化，在0～10 cm土层中，补播样地的地下生物量(2 504.56±175.12 g·m-2)显著高于对照样地(597.32±151.59 g·m-2)(P=0.007，图3a)；在20～30 cm土层，改良后的草地的地下生物量也极显著高于对照草地(P=0.004)，而人工改良补播措施在10～20 cm则没有造成显著影响(P=0.279，图3a)。总体而言，不同处理和不同土层都对地下生物量造成显著影响，同时处理和土层对于地下生物量产生了极显著的交互作用(表1)。补播当年，草地根冠比发生了显著的变化(P=0.016)，其中人工改良后，根冠比比对照样地升高了1倍多(图3b)。黑土滩对照样地的根冠比为7.26，补播样地的根冠比为15.72。

图2 不同处理措施下草地牧草各功能群地上生物量的变化Fig.2 Differences of herbage aboveground biomass of each functional group under different treatments in the degraded grassland

2.4 补播措施对草地物种组成及重要值的影响

由表2可知，经人工改良补播措施后，补播样地中草地的物种组成及重要值发生了变化。补播后的样地草地植物群落由15种牧草组成，主要以垂穗披碱草为主，重要值为39.7%，禾本科的重要值为50.6%，莎草科为9.0%，杂类草主要有麻花艽、二裂委陵菜、香芸火绒草等，重要值为39.5%。黑土滩草地由11种牧草组成，主要优势种也是垂穗披碱草，其重要值为31.8%，其他主要以杂类草为主。由PCA排序分析结果可知，在补播样地和对照样地中，我们发现经补播后其早熟禾、垂穗披碱草和矮嵩草的重要值获得明显提高，而对照样地中，二裂委陵菜、虎耳草、猪毛蒿和灰绿藜则占有重要地位。

表1 不同处理和土层对于地下生物量的双因素方差分析结果Table 1 Two-way ANOVA of underground biomass under different treatments and soil depths

图3 不同处理措施下草地牧草地下生物量(a) 和根冠比(b) 的变化Fig.3 Differences of herbage underground biomass (a) and the root / shoot ratio (b) under different treatments in the degraded grassland

图4 不同处理中各物种重要值的PCA排序图Fig.4 PCA graph of important values of each species in different treatments

2.5 补播措施对草地生物多样性的影响

从物种丰富度上来说，补播样地的数量要高于对照样地，但差异没有达到显著(P=0.116，图5a)。多样性指数的变化与物种数量基本保持一致，补播样地的Shannon-Weiner指数高于对照样地，但差异不显著(P=0.505，图5b)。样方内物种均匀度对于补播恢复措施的响应与多样性指数(Shannon-Weiner指数)一致，补播样地的均匀度指数要高于对照样地，同样地差异没有达到显著(P=0.515，图5c)。

3 讨论与结论

3.1 补播对植被盖度、地上地下生物量及根冠比的影响

近自然恢复补播措施对青海省贵南县过马营镇黑土滩草地的植被恢复有显著的作用。本研究结果表明，补播措施，显著提高了黑土滩的植被盖度、草地地上生物量，这与陈子萱等[20-21]、郑华平等[22]研究结果一致，主要原因可能是经补播措施增加了一些新的植被，填补了黑土滩裸露的地表，从而提高了植被盖度和地上生物量。影响植物地下生物量发生变化的主要因素是补播草种的遗传特性、土壤养分、水热及光照等多个方面[23-24]。对于地下生物量来说，经补播措施后，地下生物量显著上升，主要分布在土壤的表层，这与戴诚等[25]、王敏等[26]研究结果较一致，本研究中地下生物量发生变化的主要原因是补播时添加有机肥，同时在加上良好的雨热条件等其它因素的影响，在一定程度上增加了地下生物量。另一方面，两个样地的地下生物量沿着深度的增加呈现出下降趋势，即上层植物根系地下生物量较大，越往下植物地下生物量越少。鄢燕等[27]、王长庭等[28]对高寒草地生物量的研究表明，草地植被地下生物量在垂直分布主要呈现出“T”字型或“倒金字塔”型分布，且地下生物量主要集中表层0～10 cm土壤中[29-30]。在全球陆地生态系统碳模型中，根冠比作为一个衡量碳的重要指标且具有重要的意义，有利于进一步精确估计在全球生态系统的碳储量与碳分配[31]。本研究结果显示，补播当年，草地根冠比发生了显著的变化，其中人工改良后，根冠比比对照样地升高了1倍多。张娜和梁一民[32]研究表明黄土丘陵区天然草地群落植物的生物学特性和环境因子的共同作用是造成草地群落根冠比差异性的主要来源。补播当年根冠比提高可能出现的原因是补播时施肥的作用促进了草地植被和根系的营养生长，随着补播年限的推移，根冠比仍需进一步观察研究。

表2 补播样地与对照样地物种组成及其重要值Table 2 Composition and important values of species composition of reseeding plots and control plots

图5 不同处理措施下草地样方内物种丰富度(a)、多样性指数(Shannon-Weiner指数，b)和均匀度指数(c)的变化Fig.5 Differences of Species richness (a),diversity index (Shannon-Weiner index,b) and evenness index (c) under different treatments in the degraded grassland

3.2 补播对不同功能群及群落物种组成的响应

补播措施对不同功能群及群落物种组成造成了显著的影响。在功能群结构研究中发现，补播之后禾本科牧草地上生物量显著提高，这与李希来等[33]研究结果相似，这是由于在此试验中补播的物种为禾本科牧草。补播后，杂类草地上生物量比黑土滩草地明显降低，可能是禾本科牧草更多的占用了土壤中的养分，从而抑制了杂类草的生长。同时，莎草科植物的地上生物量明显的增加，但差异不显著，这可能是在补播当年，新增加的物种还未得到完全的生长，有些种子还正处于待萌发的状态，补播效果还没有完全显现出来，另一方面可能是补播当年仅表现在新添加的物种对退化草地生态位空缺的补充，随着年限的增加补播措施带来的新添加物种在群落中的生态位才能完全的表现出来[34]。物种重要值是反应某一物种在植被群落中所占的重要地位作用，同时也是评价草地建植群落稳定性的重要指标[35]。与对照样地相比，补播样地禾本科牧草所占的重要值较高，主要表现在垂穗披碱草上；莎草科牧草所占的重要值也有所提高，主要表现为矮嵩草的数量增加。何孝德[36]在研究不同功能群植物重要值与海拔关系的结果中发现，禾本科牧草和莎草科牧草在青藏高原草地中占据重要地位，这与本研究结果较一致。物种重要值发生变化的主要原因是由于补播过程中添加了有机肥，使原来土壤种子库中存在的种子萌发，最终使莎草科牧草功能群的重要值提高。

3.3 补播对植被群落多样性的影响

物种多样性的定量值反映群落多样性、均匀度和丰富度指数。这些指标可以进一步反映群落结构类型，发展阶段，稳定程度和植被群落的生境差异，同时在植被群落中具有重要的生态学意义[37]。本试验研究中补播与对照处理之间物种丰富度指数、Shannon-Weiner指数、均匀度指数均有所提高，但差异不显著，这与Foster和Tilman[38]研究结果类似。可能是由于经过人工补播措施后，改变了原有植物群落的空间格局，有利于新的生态位形成，从而使群落物种多样性得到增加[39]。而物种多样性指数没有达到显著水平，这可能是由于短时间内补播措施并未对群落中物种的均匀度及优势种的变化造成影响。本试验结果还发现，补播后植物群落中的物种数有所增加，但差异不显著，这可能是由于补播期的时间较短，未能对物种丰富度造成显著的影响，在本试验研究中补播的垂穗披碱草、中华羊茅及冷地早熟禾均为多年生的牧草品种，因此对于在退化草地人工改良补播措施下关于植被群落稳定性还需进一步长期跟踪调查研究。

4 结论

本研究以黑土滩中度退化草地采用补播措施进行恢复，研究结果发现补播措施对中度退化草地植被盖度，地上、地下生物量，禾本科牧草的生物量有显著增加。同时，草地植被群落组成和物种重要值也发生了变化，补播后禾草科和莎草科占据了重要地位，而杂类草牧草的生物量有所下降。物种多样性指数尚未发生变化，仍需进一步研究。结果表明补播后植被生长发生了明显的变化，结合植被盖度，地上生物量、禾本科牧草的生物量等各项指标发现人为干预补播是恢复黑土滩中度退化草地见效较快的一种措施。