蓝莓繁殖技术的研究进展

严家驹 黄作喜 李强

摘 要：蓝莓在我国已有20多年的栽培历史，人们对蓝莓的种类特性、繁殖方式、栽培条件等已开展了一定的探究，但针对繁殖技术未进行系统的研究报道。该文在探讨蓝莓的生物学特性和生长习性的基础上，综述了蓝莓扦插、组织培养繁殖技术，包括基质准备、培养基配制、植物生长调节剂应用、扦插方法、培养条件、水肥管理、病虫害防治等，提出了今后蓝莓繁殖技术的研究重点方向，以期为蓝莓繁育及产业化发展提供参考。

关键词：蓝莓；扦插繁殖；组织培养；研究进展

中图分类号 S663.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）14-0043-05

Research Progress of Breeding Technology in Semen Trigonellae

Yan Jiaju1 et al.

（1College of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China）

Abstract：Semen Trigonellae has been cultivated in China for more than 20 years，its characteristics of variety，breeding method，and cultivation condition have been researched in the past few years. However，there were no systematic reports on breeding techniques. Based on the discussion of the biological characteristics and growth habits of Semen Trigonellae，we dicussed the technology of cutting and tissue culture propagation in Semen Trigonellae，including substrate preparation，medium preparation，application of plant growth regulators，cutting methods，culture conditions，water and fertilizer management，and pest control. Then put forward the research direction of breeding technology for Semen Trigonellae in the future，in order to provide reference for the development of Semen Trigonellae breeding and industrialization.

Key words：Semen Trigonellae；Cutting propagation；Tissue culture；Research progress

蓝莓（Semen Trigonellae），又名蓝浆果、越橘、笃柿、都柿、甸果，为杜鹃花科越橘属多年生落叶或常绿灌木或小灌木，主要分布于北美和欧洲[1]。当前商业种植的蓝莓品种以矮灌、半高灌、高灌和兔眼蓝莓4大类型为主。蓝莓果实的营养成分丰富，含有人体必需营养物质、维生素、花青素等。研究发现，内含的花青素和维生素等还原性物质可预防心血管疾病和眼部疾病，同时蓝莓中丰富的超氧化物歧化酶等抗氧化物具有防止人体衰老和癌变的功效[2]。随着蓝莓加工产業链的逐渐延伸，原料市场的需求不断增加，促进了蓝莓工厂化繁殖和大规模栽培的迅猛发展。

目前有关蓝莓的种类特性、繁殖方式、培养条件等已有了一定的研究和相关报道。但因蓝莓的种植方式多样，栽培要求严苛，繁殖培育要求高，目前对于蓝莓繁殖与栽培方面的系统研究与报道较少。本文综述了蓝莓的生物学特性和生长习性、扦插繁殖和组培繁殖技术，并对其未来的研究重点提出了建议，为蓝莓的规模化繁殖、栽培生产提供参考。

1 生物学特性和生长习性

1.1 生物学特性 蓝莓属植物的种类繁多，国内大约有91个种28个变种，主要分布于西南和东北地区，目前生产上主栽种类包括高丛蓝莓、矮丛蓝莓、兔眼蓝莓[3]。经研究发现，蓝莓根系不发达，主根不明显，根纤细，无根毛，分布浅，吸收根多分布在20～50cm土层，水平分布较狭窄，一般不超过树冠的投影范围[4]。叶互生，轮生或稀对生，多为长圆形或卵形，大多边缘呈具齿状，但没有托叶，叶片大小因种类不同而各有差异，高丛蓝莓叶片最长可达8cm，矮丛蓝莓叶片一般小于1cm，兔眼蓝莓一般介于两者之间[5]。花为总状花序，一般由8～10朵花组成，两性，腋生，辐射对称或两侧对称，花萼4～5裂、宿存，花冠白色，雄蕊为花冠裂片的2倍，花药孔裂，子房下位[6]。果实为浆果，大多种类的果实成熟后为蓝黑色，少数种类成熟后为红色，并覆有白色果粉，形状因其种类不同各有差异，有球形，扁圆形，椭圆形或梨形等，单果平均重量为0.5～2.5g，果肉细软，多浆汁，内含较多且细的种子[7]。

1.2 生长习性 由于蓝莓栽培种和品种的不同，对生长环境的喜好也各有差异。陈宏毅对不同地区适宜的蓝莓栽培品种的研究中发现[8]，南高丛蓝莓偏好在温度高、湿度大的气候环境中生长，适合于我国黄河以南的地域种植；北高丛蓝莓喜严寒天气，具备较强的抗寒本领，有的品种甚至能够抵御-30℃的低温，适合我国北方沿海地区及寒地栽种。吴林等研究报道[9]，矮丛蓝莓同样也具有极强的抗寒能力，适宜于东北等寒冷地区种植。兔眼蓝莓抗湿热能力强，对土壤条件要求不严，且抗旱力强，但不抗寒，冬季低温-15℃以下时可使许多品种受冻，适宜于我国长江流域、华南等地区的丘陵地带栽培[10]。

从目前我国蓝莓种植所表现出来的生长发育特性来看，蓝莓生长对于空气湿度的适应范围大，各地可根据当地的气候条件选择适宜的栽培品种。但蓝莓对土壤要求极为严苛，必须在肥沃、疏松、透气性好、排水性好、有机质含量高的土壤中进行栽培。蓝莓是喜酸性植物，在弱酸性土壤中才能良好生长。唐雪东等的研究发现，生产上应用硫磺粉可降低土壤pH值，有利于蓝莓生长[11]。同时蓝莓喜光，栽培环境郁闭度高或植株的枝条过密，不利于植株的光合作用的积累，从而导致花芽分化少、产量低、品质差，所以宜选择地势开阔、阳光充足的地块种植，有利于蓝莓的生长和结果。蓝莓对水分管理要求严格，好湿，但不耐涝，干旱或雨水、浇水过多均不利于植株生长。

2 扦插繁殖技术

扦插繁殖是蓝莓育苗的主要方法之一，与组织培养繁殖相比成本较低，而且能够保持母体的优良性状，变异率小，具有成型快、挂果早等特点。当前蓝莓扦插以硬枝扦插和绿枝扦插为主。而根据其栽培种类不同，它们所适宜的扦插方式也各不相同。大多高丛蓝莓主要采取硬枝扦插，兔眼蓝莓主要采取绿枝扦插，矮丛蓝莓则采取硬枝扦插和绿枝扦插。

2.1 硬枝扦插

2.1.1 硬枝扦插的插条准备 硬枝扦插的插条应从品种优良、生长健壮、无病虫害的成年植株上剪取。要求枝条的硬度大、成熟度良好且健康，避免剪取易受冻害的幼嫩枝条，尽量选取植株中下部的枝条及枝条的中下段进行扦插。剪取时间大多在3—4月份枝条萌芽前，枝条萌芽会消耗有机营养，对生根造成影响。常福兰等研究报道[12]，一般插条可以随剪随插，保证插条的生命活力和节省储存枝条的成本。工厂化生产所需大量育苗，则需要提前对枝条进行低温处理，促使枝条有足够的冷温积累（一般枝条萌发需要有800～1000h的冷温），通常在头年年底进行冷藏、来年的2月份进行插条剪取最为适宜。邓贵义等在扦插研究中认为[13]，在扦插前的削条处理应选择锋利的削条工具，削条时要求切口光滑，插条上部平切，下部斜切，且下切口处于芽下，可提高其生根率。若不随剪随插，插条可暂时放置于河沙中储存，要求一层河沙一层插条，保持插条的尖部微露即可。

2.1.2 硬枝扦插的苗床准备 基质通常可选择腐殖土、苔藓、草炭、锯末、河沙等作为蓝莓扦插繁殖的基质，国内育苗一般都选用混合基质。王艳霞等[14]研究认为，用草炭与苔藓按1∶1比例充分混合或者将草炭、锯屑与苔藓各按1/3数量充分混合作为扦插基质，扦插的成活率较高。而根据蓝莓栽培经验来看，插床设置各有不同，美国生产者多采用约长180cm×宽90cm×深20cm，底部设有孔眼为0.3～0.6mm的尼龙网作为插床支架，我国则多选用规格为长40cm×宽60cm×深15cm的塑料容器作为插床[15]。

2.1.3 硬枝扦插 蓝莓硬枝扦插最适宜的时间在4月中旬，于扦插之前，先将基质浇透水，保证基质中水分充足，但不能产生积水。孙贵宝[15]报道，将插条依照5cm×5cm的间隔垂直插入，插条最上部的叶芽露在基质表面外、剩下近2/3的部分在混合基质中，平均生根率可达70.6%。而王洪峰对蓝莓扦插的研究发现，在扦插前用IBA或ABT生根粉处理过的硬枝扦插生根率明显高于未处理的生根率[16]。刘炳仁[17]在关于生根剂处理蓝莓插条的研究中认为，在扦插前，将插穗芽眼向上，基部向下，每50根为一捆，基部向下放入溶液吲哚丁酸2000～3000mg/L或萘乙酸500～1000mg/L或生根粉1000mg/L中速蘸，取出放在阴凉处晾干表面水分再进行扦插，有助于提高生根率。

2.1.4 硬枝扦插的插后管理 插苗后要对苗木进行管理，保证插条处于最适生长条件。水分的管理方面，王艳霞等[14]的研究认为，扦插后应立即向插床上喷15～20℃的水，浸湿深度为12～15cm。此后要做到经常浇灌，视基质湿度情况，浇水适量，生根后至9月份，适当减少喷水次数，使基质达到即干即湿状态。在施肥管理方面，一般施用完全复合肥，补充插条对营养元素的需求，施肥时间不宜过早，一般在插条开始生根以后进行，且以液态方式施入，每7d 1次。在许瀛之的研究中表明[18]，蓝莓对肥料极其敏感，施肥过多会造成基质中盐浓度过高而损害根系，甚至植株死亡。生根的幼苗可在苗床上越冬，须在苗床两边增添培土，保墒保水。扦插育苗期间，需要保持室内或大棚内良好的通风条件，并及时去除感染的病株，减少病害传播。

2.2 绿枝扦插

2.2.1 绿枝扦插的插条准备 蓝莓绿枝扦插的插条主要取自于生长季的露地，剪取插条较合适的时机在二次枝侧芽尚未萌发或新梢的黑点期，也可用未停止生长的半木质化新梢扦插[13]。此阶段的蓝莓枝条正处于生长发育时期，扦插的成活率极高，一般可达到90%左右。生产经验表明，一般剪取新梢停止发育前1个月左右的春梢作为插条，较夏季剪取的插条生根率更高。一般选择生根率更高的蓝莓植株中下部枝条的绿枝，且在绿枝上选取芽比较饱满的部分作为插条，长度大约为4～5cm，上切口与插条上部顶芽端相距0.5～1.0cm，基部剪成光滑的斜面，整个插条留3～6个芽较为合适[12]。

2.2.2 绿枝扦插的基质准备 与硬枝扦插相似，在扦插中一般选择混合基质。韩明三等关于绿枝扦插中不同基质的试验表明[19]，选择珍珠岩与粉碎的苔藓比例为1∶1，pH为5.5的基质进行扦插，其成活率较高，可达到86.5%，而在工厂化大规模的繁殖生产中，一般多选择成本相较更低的珍珠岩与锯木粉，比例为2∶1、pH为5.8，成活率可达68.3%。张晓玉等[20]研究认为，苔藓∶松针=1∶1的混合物作为扦插基质具有保水性能好、通气性良好、弱酸性等特点，生根率最高可达到87.4%。

2.2.3 绿枝扦插中的生根剂处理以及扦插时间 在栽培生产中发现，扦插前使用100mg/LABT1、200mg/L NAA+IBA处理蓝莓插条能较好地促进蓝莓生根，生根率可达70%以上；用50mg/L ABT1处理待插插条的生根效果更好，平均生根率达81%[20]。在史苏湘[21]的研究中，采用了300mg/L萘乙酸与300mg/L吲哚丁酸混合溶液，处理过后的蓝莓插条生根率达到了91%。同时研究发现扦插时间不同，插条成活率也有所不同，韩明三等[19]从5—9月共进行4次绿枝扦插，发现在9月中旬扦插的成活率最高。张晓玉等[20]从4月20号日10月20日共做了7组对比实验，其中在9月20日扦插的蓝莓插条生根率达到82.3%。刘茂泉[22]进行的蓝莓扦插试验中表明，在7—10月份进行扦插的成活率更高。多項实验数据证明，绿枝扦插的适宜时间为9月中旬。

2.2.4 绿枝扦插的插后管理 绿枝扦插后更需要加强病虫害防治和通风保湿保温等管理，保证蓝莓插条处于最适的生长环境中。由于绿枝相对幼嫩，容易滋生病害，扦插后要立即喷洒600倍多菌灵杀菌，防治真菌感染，若有感染植株须及时拔出。王艳霞等[14]研究认为，白天大棚内温度应控制在22～27℃，夜间温度不低于12℃。插条生根的最适生长温度为24℃，若达不到室温要求，应在温室内另扣小拱棚，而温度过高时应及时通风降温。插条一般在60d左右都已生根，此时适当减少浇水，保证根系和新梢的生长。常福兰等研究认为[12]，生根后要增施营养素，如叶面宝、磷酸二氢钾等，保证蓝莓插条的正常生长发育。在冬季来临之前，当幼苗尚未停止生长时，提高温室内的温度和光照，补充光照不低于16h/d，以促进苗木积累营养、顺利越冬。

3 组织培养技术

目前，蓝莓的扦插繁殖技术较为成熟，但扦插繁殖的系数不高、效率偏低，占用大片土地和设施，人工管理和农资原料成本较高，且消耗大量的成熟期蓝莓母株的枝条，影响挂果和经济产量。蓝莓的组织培养技术日趋成熟，已逐渐成为大规模种苗生产的主要技术方法。

3.1 外植体选择 在蓝莓的生长时期选择生长良好、无病虫害、品种优良的植株作为取材目标，再从植株上选择发育良好且组织代谢旺、再生能力强的木质化新梢作为外植体的取材对象，要注意剪取的外植体大小要适宜，太小不易成活，太大杀菌不易彻底，可能导致污染。孙小环等[23]研究认为，选择1.5cm的茎尖、2.0cm的茎段或者未开放的芽苞较为适合。同时取材时机不能随意选择，于强波等[24]在外植体的取材上，选择连续3～4d天气晴好的春夏中午时分进行，避免因阴雨天气或早晨露水，造成外植体消毒困难和接种后的污染。

3.2 外植体消毒 刚取材的外植体表面都存在有大量的微生物，要对其进行严格的消毒工作，以达到控制污染、保证组培苗良好生长的目的。陶兴魁等[25]用几种方法对蓝莓外植体消毒的比较研究中认为，先将取回的外植体用自来水和洗衣粉溶液反复清洗30～60min，再在超净工作台上依次用70%的酒精表面消毒30～60s，2% NaClO浸泡10min，0.1%HgCl2浸泡10min处理后的消毒效果较佳。

3.3 外植体接种 外植体的接种过程要在无菌条件下进行，防止微生物污染导致育苗失败。首先将消毒后的外植体置于超净工作台内进行分离，用小刀将外植体分割成所需要的小块，再用镊子将其转移到已灭菌的培养基上。董朝莉[26]在蓝莓的组织培养试验中，选择易获得丛生芽的WPM+1.0mg/L ZT+30g/L蔗糖+6.8g/L琼脂培养基作为诱导腋芽分化的培养基。黄文江等[27]的研究也表明，培养基中适当加入玉米素（ZT）有助于不定芽的增殖生长。而黄作喜等的研究中发现[28]，在培养基中添加2.0mg/L活性炭，明显促进蓝莓生根，42d时生根率可达到80%。

3.4 外植体培养 不良的生长环境会严重影响蓝莓瓶苗的正常发育。孙小环等在蓝莓瓶苗的培养中发现，蓝莓瓶苗的最适生长温度为25℃，低于15℃或高于35℃都会抑制细胞组织的增殖与分化，不利于培养物的生长[23]。同时要保证培育室每日光照达到12～16h。夏天每周需要进行一次通风，冬天则须利用空调调节通风，以保证外植体生长所必须的氧气。培养室的空气湿度也是影响蓝莓瓶苗生长的因素之一，一般控制在70%～80%较为适宜，该条件下能够满足培养物进行正常的分化和生长，若湿度过低，培养基易干燥，达不到蓝莓组培苗对于水分的需求，往往容易造成幼苗瘦小、茎叶老化变红等，分化过程受阻。组培继代周期对蓝莓增殖和分化的影响十分明显，一般认为合适的蓝莓瓶苗继代周期是40～50d，操作方法是将初代培养的丛生芽进行分离，再切割成2～3cm左右的枝段，仍利用WPM作为基本培养基、附加生长激素进行继代培养，培养条件与初代培养相同。

3.5 适应性炼苗与生根 在适应性炼苗中，先将准备瓶外生根的瓶苗放置于大棚内，去掉大棚的遮阴网，使日光能够对瓶苗进行照射，之后逐渐将瓶盖打开，时常转动瓶子，根据生产经验表明，大概需要7～14d即可完成适应性驯化，使其苗木抗性得到一定提高。在炼苗后，用镊子划碎培养基，夹出种苗，在净水中洗掉培养基，操作时尽可能不损害到根系。在生产上为提升瓶外生根率，通常在生根前要用生根剂对种苗进行处理。邢瑞丹等[29]在试验中，将洗净培养基后的植株用1000～3000mg/L IBA速蘸处理，扦插在装有苔藓的培养基上，置于大棚内，培养盘上扣小拱棚保温保湿，冬季拱棚内温度维持在15～25℃，夏季控制温度不超过28℃，发现20d后即可生根。姚平等[30]将组培植株剪成2cm左右的枝段，速蘸100mg/L IBA溶液后，扦插于经灭菌处理的苔藓基质苗床上，株行距2.5～3cm，空气湿度保持95%以上，之后14d相对湿度下调至85%～90%，温度保持20～28℃，发现40d时的生根率达70%～80%，90d时即萌发出大量的不定根，有的不定根长度可达30cm。

3.6 移栽营养钵与管理 大多数工厂化蓝莓移栽采用的是8cm×8cm的黑色塑料营养钵，选用园土∶草炭∶有机肥=1∶1∶1，并加入硫磺粉1～1.5kg/m3混合均匀的基质，既适合蓝莓根系生长，且成本低、易获取[11]。在定植前要对摆放场地进行无菌处理，再将基质填满塑料钵，按一定宽度整齐放置，对钵内基质喷透水，待基质沥干之后，在基质中间打孔定植小苗，孔的直径约为2cm，深约为2～3cm为宜，定植后要封实苗孔，喷透定根水，加盖小拱棚，外罩遮阳网，促缓苗。移栽后更要加强水肥和病虫害的管控。王辉等的栽培经验表明[31]，浇水要依墒情而定，不同土质浇灌次数不同，见干时须浇水，浇透为止，浇灌后宜透风，降低烂根、烂叶等概率的发生。因为越桔属为喜酸性植物，同时还是寡营养植物，施肥过多会对植株造成伤害。毕万新等[32]在蓝莓栽植的肥料管理中选择了能调节土壤pH值的（NH3）2SO4作为氮肥，为植株生长提供较丰富的营养物质。营养钵移栽后，往往出现杂草丛生的现象，应及时人工拔出，避免产生病虫害。樊基胜报道[33]，对于雜草密度较大、栽培面积过大时，可使用农药BT除草。

4 展望

国内对于蓝莓的研究始于20世纪80年代初，吉林农业大学郝瑞教授最先对长白山地区的野生笃斯蓝莓资源进行了系统调查[34]。目前对于蓝莓育苗、栽培等已掌握了一定的技术手段。但就蓝莓的繁殖技术研究和应用水平来看，我国与美国、加拿大、德国等欧美国家相比还存在不小差距，主要在于：（1）快繁方面：国内针对蓝莓增殖和生根的基本培养基、附加生长调节剂等的筛选，开展了不少的研究，并形成了系列的成果报道，但由于组培材料来源于中国从南到北不同纬度、不同株型的多种品种，需要不断开展培养基的改进和培养条件的优化。（2）插繁殖方面：欧美国家的蓝莓扦插繁殖不少采用温室大棚及自动化育苗设施，繁育规模大、管理标准规范、精细到位，苗木整齐、质量规格高，而国内的蓝莓扦插繁殖采用的设施条件呈现多样化，繁育规模较小、育苗管理标准不统一，整体育苗质量亟待提高。

因此，未来我国蓝莓繁殖技术的研究重点如下：

（1）不同株型、不同品种的蓝莓快繁开展针对性的研究，并形成规模化组培生产的能力，确保各类型蓝莓苗木的生产需求；（2）行业展开蓝莓育苗技术规程研究，制定蓝莓育苗技术标准和苗木质量标准，逐渐规范育苗技术流程和苗木市场准入制度，切实提高我国蓝莓繁育技术的整体水平；（3）开展蓝莓的育种、生理以及栽培技术等方面的系统化研究，尽快开展中国蓝莓品种资源研究和新优品种选育工作，为蓝莓繁育及产业化发展提供强有力的后续支撑。

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