拒做“素食主义者”——鲸类的食性进化之谜

杨奕非

我们所熟知的鲸类动物，像鲸、海豚、江豚，都可称为水中的“霸王”。它们处于食物链的顶端，以捕食水中浮游生物、鱼、甲壳类及软体动物为生，一些齿鲸还会食用水生鸟类和哺乳动物。像虎鲸这类威猛的动物甚至会捕杀其他鲸类，它们有一个别名，叫“杀人鲸”。

然而，这些凶残的肉食动物，却有着牛、羊、鹿和骆驼等秉持“素食主义”的近亲，它们共同的祖先——陆生草食性动物大约在5000万年前从陆地回到海洋，3700万年前就完全进入水生状态了。那我们不禁要问，在如此漫长的从陆栖环境过渡到水生环境的进化过程中，这些鲸类经历了怎样的重重磨难而脱胎换骨的呢？

漫长的演化

1960年，美国生物学家凡·瓦伦（1935-2010）提出了中兽起源说。据此学说，早期偶蹄类中有一支与河马最接近，即中兽类，在始新世返回海洋，演化为今天的鲸。据推测，中兽类性情温和，喜好食肉。但同时，它们并不能追捕并用蹄击落猎物，而是用长嘴捕获海龟和浅水中的鱼类。偶蹄类的臼齿，即磨牙十分发达，可用于磨碎植物性食物。而中兽类的前齿变成了长螯，用来掠食水中游动的鱼类，后齿则变得很锋利，用来切割食物。这样，中兽类繁衍了成千上万代，直到5000多万年以前开始进入水中，经历了巴基鲸、陆行鲸等多个过渡阶段后，大约从3700万年前开始完全适应水生生活。

20世纪70年代，美国科学家将几年内在巴基斯坦陆续发掘得到的化石拼凑成为一体，发现是一只能在陆地行走的鲸，命名为“巴基斯坦鲸”。2001年，英国《自然》杂志对此进行了报道。巴基斯坦鲸的模样被还原，与现代鲸类大相径庭，外观上像一只大狗，或是有着长腿的巨型老鼠。它们四肢纤细擅于奔跑，踝关节有偶蹄类专有的双滑车构造。它们的头骨在形态上像鳄鱼，眼睛位于头顶，鼻孔向头项移动，于是便成为现代鲸呼吸孔的雏形。它们虽然保留了陆栖哺乳类在水下几无作用的耳鼓，但鼓泡已经朝向现代鲸类的方向进化。现代鲸的鼓泡相当致密，可以通过海水将声音传入内耳。同时，它们也是典型的肉食性动物，不仅经常在岸上捕食小动物，也喜欢下水捕鱼。巴基斯坦鲸被认为是连接中兽类与鲸类的中间物种，帮助我们向揭开鲸进入海洋的真相更迈近了一步。

这样，鲸类经过一系列的过渡阶段，产生了一系列的适应性进化：原本是依靠四足在草原行走奔跑的动物，为适应水中运动，前肢进化为鳍状肢，后肢则退化并几乎完全消失，体形变为流线型；为适应水中隔热保温、减轻比重、增加浮力之需求，皮下脂肪便显著增厚；视觉和嗅觉高度退化，外耳消失，但听觉则变得更加灵敏，并在齿鲸类进化出与蝙蝠相似的回声定位能力。

“民以食为天”，对于鲸类亦是如此。由于水中植物匮乏，鲸类的摄食行为和消化能力也发生了巨大改变。

真正的“鲸吞”

现生鲸类按口内生有齿或须被划分为齿鲸类和须鲸类，齿鲸的摄食方式属于捕食型，主要以软体动物和鱼类为食，有些甚至能捕食海鸟、海豹以及其他鲸类等大型动物。须鲸的摄食方式则为过滤型，主要以磷虾等小型甲壳类动物为食，有些物种也吃小型群游性鱼类，以及栖息于水体底部（底栖）的鱼类和贝类。

齿鲸类种群内部的体形差别比较大，最小的物种体长仅有1米左右，最大的则在20米以上。齿鲸具有圆锥状的牙齿，我们知道，牙齿的数量和形状也与捕食的种类有极大关系。例如，以软体动物为食的鲸类往往有较少的牙齿，而以鱼类为食的鲸类往往牙齿多而小——所以牙齿也是进行分类的重要依据之一。我们所熟知的海豚、江豚等物种，都属于齿鲸。

鲸类的另一大族群——须鲸类体形巨大，最小的物种体长也大于6米，世界上最大的动物蓝鲸就属于须鲸。虽然我们能够在它们胚胎发育时看到退化的牙齿，但在其长大后则消失不见。须鲸嘴巴较大，上颌左右两侧的腭部至咽部各生有150～400枚角质须，悬挂于口内，呈梳状排列，不易折断——这便形成一个过滤装置。捕食时，它们张大嘴喝一口海水，然后将嘴闭合后把海水排出。由于鲸须的阻挡，浮游生物和小鱼小虾无路可逃，便留在了须鲸口中，被一口吞下。须的颜色、形状和数目因种类的不同而有差异，也都是我们针对须鲸进行分类的重要依据。

在胚胎期间，鲸类都具有牙齿，但须鲸类的牙齿到出生的时候便被须所取代了，而齿鲸类的牙齿却能够终生保留。须鲸从齿鲸历经数百万年过渡而来，这阳个体发育重复了系统发育的观点相吻合。加拿大古生物学家曾在沿南极半岛的西蒙岛上发现了生活在4000万年前的新物种，命名为刻齿鲸（ Llanocetusientlcrenatus）。该物种长着一副不寻常的具有缺刻的牙齿，并在颊部排成一行。从浅的齿根和缺刻的形状判断，它们无法用力咬、刺穿或撕碎捕获物，而是靠牙齿上的缺刻过滤，之后吞食鱼、虾或小型无脊椎动物。刻齿鲸弥补了古代齿鲸及须鲸类化石之间的空白，鲸类过滤取食方式的进化以缺刻齿的形式开始并加以发展。这类物种可能同时具有鲸须，但因为鲸须由角蛋白构成（成分和我们人类的指甲类似）而未石化，这样就未能保留下化石。

学者们利用生物信息学技术，对鲸类阳其他哺乳动物牙齿发育相关的基因进行了进化分析。他们发现在无齿的类群如须鲸、穿山甲和单孔类动物等，和无釉质的类群如树懒、犰狳和食蚁兽等，一些基因发生了假基因化的现象。草食性动物如偶蹄类，比肉食性动物，如鲸类和食肉目动物，发生了高水平的正选择，相同食性动物的一些基因也出现了趋同进化。这说明在DNA水平上，鲸类和牙齿相关的基因发生了适应性改变，以此适应水生生活。

只有少部分齿鲸利用牙齿嚼碎猎物，大部分鲸类的食物被口腔吞下去，然后进入食管。蓝鲸的食管最粗，大约有10厘米。同时，鲸类咽喉部肌肉十分发达，这些肌肉能够强力挤压经过的食物，使其很快进入胃部。

多胃的消化

偶蹄类动物的胃分为瘤胃、网胃、重瓣胃和皱胃。前三者无消化腺，食物在这里经受发酵和磨损。而皱胃有腺体分泌消化液，可以分解食物。多数鲸类的胃与其相似，包括无消化腺的前胃及具有消化腺的腺胃。但是鲸类前胃由食管后段扩大形成，不再分室，而腺胃则被分为若干部分。例如，须鲸胃由三部分组成：前胃、具有胃底腺的主胃及具有幽门腺的幽门胃。前胃可以储存大量未咀嚼的食物，通过胃壁肌肉不停蠕动以粉碎食物。腺胃则分泌胃酸和消化酶，分解食物。

初步分解的食物进入肠道便被进一步消化吸收。最大的蓝鲸每天能够吃5吨食物，它们的肠道有500米长。有趣的是，一些软体动物鸟喙状的颚片和内骨骼在抹香鲸肠道内是无法消化的，这些物质便与肠道的分泌物凝结在一起，并在肠道中经过细菌和各种酶的复杂加工之后，排出体外。它们有的将凝结物呕吐出来，有的从肠道排出体外。这就是极其名贵的香料—一龙诞香，其价格约等同于黄金。

鲸类的祖先是与现生有蹄类相似的草食性动物，它们通过植物中含量较高的淀粉和纤维素等来获得生命活动必需的能量。而现生鲸类生活在海洋和淡水环境中，我们知道，水中运动需要消耗大量能量，在相同体积下，脂肪所储存的能量大于糖类所储存的能量，所以增厚的脂肪层给鲸类提供能量及保温，同时使得其体形呈流线型，起到缓冲和减轻比重的作用。鲸类以动物性食物中丰富的脂类和蛋白质及少量的糖类为能量来源，而且食性的改变通常伴随着消化酶组成和活性的改变。有研究对消化酶基因进行进化遗传学和生物信息学分析，发现蛋白酶和脂肪酶基因均受到了正选择作用，说明鲸类在食性转变过程中进化出了更强的脂肪和蛋白消化能力。该研究还发现，与草食性陆生偶蹄类中具有2～3个核糖核酸酶基因拷贝不同，肉食性的现生鲸类只保留了1个基因拷贝，因为与草食性相关的基因拷贝在鲸类食性转变过程中发生了丢失。

“乏味”的伪吃货

鲸类大多喜欢吞食，因此它们不会细嚼慢咽、仔细品尝食物的味道，与此相适应的是，它们的大多数味觉已经退化。对鯨类五种味觉受体基因的研究发现，酸、甜、苦、鲜等相关基因已经发生了假基因化，只有咸味基因保留完整，科学家们推测这可能与咸味受体在肾脏、肺、皮肤等处的钠离子吸收功能相关。至于鲸类是否真正保留咸味感知能力，科学家们正展开进一步的探究。

鲸类的食性变化如何进化而来？科学正慢慢揭开它的真相。