不同旱地春小麦新品种(系)干物质积累和产量形成的特点

高玉红,吴 兵,崔红艳,刘宏胜,常 瑜,田雪梅,牛俊义

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070；3.甘肃省会宁县农牧局，甘肃 会宁 730700；4.兰州大学生命科学学院干旱农业生态研究所，甘肃 兰州 730000)

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，全世界约有35%～40%的人口以小麦作为主要粮食，提高单产潜力是小麦栽培和育种的重要目标[1,2]。干物质生产是小麦产量形成的基础，其产量的95%以上源于光合作用，而小麦开花后同化物的积累及花前营养器官积累的同化物向籽粒中的转运是影响小麦增产的关键所在[3-4]。品种是小麦夺取高产的内在因素，研究小麦品种选育过程中干物质生产特性与产量的关系，对于选育高产超高产品种具有重要的意义。

小麦籽粒产量形成的过程实质是其光合产物生产、运转及向籽粒分配的过程。研究发现，不同基因型小麦的光合产物积累与转运特性存在明显的差异，并且可以通过改变其遗传体系进行改良选育[5-7]。贺明荣等[8]研究发现，不同小麦品种的源库在调控同化物分配上的作用有一定的差异。Fang等[9]认为小麦品种间产量与抽穗后干物质积累量显著正相关，而与抽穗前干物质积累无显著差异。田中伟等[10]指出，提高小麦拔节前及花后干物质积累量和生长速率是品种改良的一个重要特征。可见，不同小麦品种在不同生育阶段干物质的积累速率对产量的贡献具有明显的影响。本试验选用2016年甘肃省小麦品种区域试验中的7个参试品种，在旱地栽培条件下，研究和比较了不同小麦品种干物质积累与运转以及产量的变化，以期明确小麦品种选育过程中产量形成的规律，为制定育种目标、实现旱地春小麦高产优质栽培提高理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2016年3～8月在甘肃省会宁县会师镇南嘴村的旱川地进行。试验区地处陇中黄土高原丘陵沟壑区，海拔高度1 772.3 m，年均气温8.3℃，无霜期155 d，≥10℃的有效活动积温2 664℃左右，年降雨量356.70 mm。试验地前茬为小麦，地力均匀，肥力中等。前茬作物收后及时浅耕晒垡，秋季用手扶拖拉机带步犁深翻打磨收口，结合打磨收口施有机肥(颗粒鸡粪)900 kg·hm-2，过磷酸钙600 kg·hm-2，尿素300 kg·hm-2。试验地土壤属黄绵土，0～20 cm土壤基础养分含量为：有机质0.99%，全氮0.07%，全磷0.07%，全钾2.15%，速效氮32.10 mg·kg-1，速效磷9.72 mg·kg-1，速效钾165.80 mg·kg-1，pH值8.47。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设置7个不同小麦品种(系)。试验材料为甘肃省2016年度小麦品种(系)区域试验参试品系，编号分别为07001-2-5、06044-3-7-12、06004-5-3、06005-4-1、04013-1-3-5，抗旱节水品种甘春25号和西旱2号，对照品种为西旱2号。3次重复，小区面积11.65 m2(5 m×2.33 m)，走道宽0.5 m，试验地四周设置保护行。于3月19日采用人工单角耧开行手溜条播，每小区播10行，行距23.3 cm，每行按有效发芽率播种350粒，保苗密度300万株·hm-2。生育期人工除草松土3次，不进行追肥，生育期间其它管理略高于当地大田。

1.3 项目测定与方法

1.3.1 叶面积的测定 在小麦主要生育时期每个小区随机选取10株具有代表性的单茎，用AM100型叶面积仪测定叶面积。叶面积指数的计算公式如下：

叶面积指数=总叶面积/土地面积

1.3.2 干物质的测定 在小麦拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期，每个小区随机选取10株具有代表性的单茎，其中开花和成熟期分为叶片、籽粒、茎+叶鞘和穗轴+颖壳，而其它生育时期留取整株样品。称鲜重后，置于105℃烘箱中杀青15 min，80℃烘干至恒重，称干重。计算公式[11]如下：

营养器官开花前贮藏同化物运转量=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重；

营养器官开花前贮藏同化物运转率(%)=营养器官开花前贮藏同化物转运量/开花期干重×100；

开花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干重-营养器官开花前贮藏物质运转量；

对籽粒产量的贡献率(%)=开花前营养器官贮藏物质运转量/成熟期籽粒干重×100；

1.3.3 小麦籽粒产量及其构成因子的测定 在小麦收获期每个小区随机取20株进行室内考种，测定穗数、穗粒数和千粒重。每小区单打单收，晒干后测定实际产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件处理和分析数据，用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 春小麦不同生育时期叶面积指数的动态变化

由图1可知，不同春小麦品种(系)在全生育期内叶面积指数随生育进程的推进而增加，至抽穗期达最大值，此后呈递减趋势。拔节期，甘春25号的叶面积指数最大，达0.49，较对照西旱2号高19.75%(P<0.05)。不同小麦品种(系)在抽穗期叶面积指数依次为：06044-3-7-12>04013-1-3-5>06004-5-3>甘春25号>西旱2号>07001-2-5>06005-4-1。新品系06044-3-7-12的叶面积指数较西旱2号显著高16.86%，而新品系06005-4-1则较对照显著低9.02%。就小麦开花期而言，新品系06044-3-7-12、06004-5-3、04013-1-3-5的叶面积指数分别比西旱2号增加了12.96%、10.19%和7.41%，06005-4-1的叶面积指数最低，较对照低14.81%，差异显著。小麦灌浆期06004-5-3的叶面积指数最大，达1.02，其次是甘春25号，除07001-2-5外，其它小麦品种(系)的叶面积指数较西旱2号显著高出22.66%～59.38%。不同小麦新品种(系)在成熟期的叶面积指数存在一定的差异，其中新品系06004-5-3和06044-3-7-12的叶面积指数较大，分别较对照显著高出52.38%和42.86%，其它小麦品种(系)与对照无显著差异(P>0.05)。

2.2 春小麦不同生育时期干物质的积累量

由图2可知，不同小麦新品系(种)全生育期干物质积累量不尽相同，其中06044-3-7-12和甘春25号的干物质积累量较高。小麦拔节期，甘春25号的干物质积累量最高，达0.29 g·株-1，比对照西旱2号显著高出32.00%(P<0.05)。抽穗期，新品系06004-5-3、06044-3-7-12和04013-1-3-5的干物质积累量分别较西旱2号显著高出11.97%、9.40%和5.98%，而07001-2-5和06005-4-1分别较西旱2号降低5.13%和8.55%，差异达到显著水平。新品系06044-3-7-12、06004-5-3和04013-1-3-5在开花期干物质积累量分别较西旱2号显著增加了9.71%、7.43%和3.43%，而06005-4-1则降低了4.57%，差异显著。小麦灌浆期的干物质积累量以甘春25号的最高，其次为06044-3-7-12，分别较西旱2号显著增加11.24%和8.43%。不同小麦新品种(系)成熟期干物质积累量依次为：06044-3-7-12>甘春25号>06004-5-3>04013-1-3-5>西旱2号>06005-4-1>07001-2-5。其中，06044-3-7-12、甘春25号和06004-5-3分别较西旱2号显著高出10.08%、8.14%和7.75%。

注：JS，拔节期；HS，抽穗期；BS，开花期；FS，灌浆期；RS，成熟期Note: JS,jointing stage; HS,heading stage; BS, blooming stage; FS, filling stage; RS, ripening stage图1 春小麦不同生育时期的叶面积指数(LAI)Fig.1 The leaf index at different growth stage of spring wheat

2.3 春小麦成熟期干物质在不同器官中的分配规律

由表1可知，新品系06044-3-7-12的籽粒干物质分配量及其比例均最大，与对照品种西旱2号相比，分别增加了12.84%和2.51%，且二者的籽粒干物质分配量之间差异达显著水平(P<0.05)。甘春25号的籽粒干物质分配量仅次于06044-3-7-12，较西旱2号显著高出6.42%，而07001-2-5的最低，较西旱2号显著低12.84%。除07001-2-5、06004-5-3、04013-1-3-5新品系外，其它品系籽粒干物质分配比例均与对照差异不显著(P>0.05)。不同小麦品种(系)的穗轴+颖壳干物质分配量为06004-5-3最大，其次是04013-1-3-5和06044-3-7-12，三者分别比西旱2号显著增加38.64%、31.82%和29.55%。6个小麦新品种(系)的穗轴+颖壳干物质分配比例较西旱2号显著高出11.25%～28.82%。甘春25号、06004-5-3和06044-3-7-12的茎秆+叶鞘+叶片干物质分配量分别较对照低12.63%、11.58%和9.47%，差异显著，而其它品种(系)与对照之间差异不显著。茎秆+叶鞘+叶片干物质分配比例以06005-4-1最大，与06044-3-7-12之间差异显著。

2.4 春小麦开花后营养器官干物质再分配及其对籽粒贡献率

由表2可知，不同小麦品种(系)的营养器官开花前贮藏同化物转运量、转运率和对籽粒贡献率，以及开花后干物质积累量和对籽粒的贡献率存在明显的差异。就花前贮藏同化物转运量而言，新品系07001-2-5较对照西旱2号显著高10.82%，而与06005-4-1、04013-1-3-5之间差异不显著(P>0.05)。不同小麦新品种(系)营养器官开花前贮藏同化物转运率依次为：06005-4-1>07001-2-5>04013-1-3-5>06044-3-7-12>06004-5-3>西旱2号>甘春25号，与西旱2号相比，甘春25号的花前营养器官贮藏同化物转运率降低了2.21%，而其它品种(系)显著增加了2.07%～17.70%(P<0.05)。开花前贮藏同化物对籽粒的贡献率以04013-1-3-5最大，06005-4-1次之，06044-3-7-12最低。小麦开花后干物质积累量表现为甘春25号最大，06044-3-7-12和06004-5-3次之，三者分别比对照显著增加33.39%、24.46%和14.37%。07001-2-5、06005-4-1和04013-1-3-5新品系在开花后干物质积累量较低，分别较西旱2号低7.72%、9.87%和28.03%，差异显著。

图2 春小麦不同生育时期的干物质积累量Fig.2 The dry matter accumulation at different growth stage of spring wheat

表1春小麦成熟期干物质在不同器官中的分配

Table 1 The dry matter distribution in different organs at maturity of spring wheat

品种(系)Variety籽粒 Grain数量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio穗轴+颖壳 Spike axis+grain husk数量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio茎秆+叶鞘+叶片 Stem+sheath+leaf数量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio07001-2-50.95e40.08b0.50cd21.10ab0.92d38.82a06044-3-7-121.23a43.31a0.57ab20.07bc1.04ab36.62b06004-5-31.12bc40.14b0.61a21.86a1.06a37.99ab06005-4-11.04d41.77ab0.48de19.28c0.97bcd38.96a04013-1-3-51.06d40.15b0.58ab21.97a1.00abc37.88ab甘春25号1.16b41.88ab0.54bc19.49c1.07a38.63a西旱2号(CK)1.09cd43.95a0.44e17.74d0.95cd38.31ab

就小麦开花后干物质同化量对籽粒的贡献率而言，06044-3-7-12最大，甘春25号次之，二者分别较西旱2号显著高出4.43%和4.33%。与对照相比，07001-2-5、06005-4-1和04013-1-3-5新品系在开花后干物质同化量对籽粒的贡献率分别降低了3.85%、4.09%和9.02%，差异显著。

2.5 不同春小麦品种籽粒产量及其构成因素的分析

由表3可知，不同旱地春小麦新品种(系)的籽粒产量之间存在一定的差异，以甘春25号产量最高，其次是06044-3-7-12，二者分别比西旱2号增产6.15%和3.17%，差异显著(P<0.05)。新品系07001-2-5和06005-4-1的产量较低，分别较西旱2号显著低7.94%和10.68%。在产量构成方面，各个春小麦新品种(系)的穗数均高于对照，除新品系04013-1-3-5和甘春25号外，均与西旱2号之间差异显著。其中新品系06004-5-3的穗数最多，较西旱2号显著增加18.03%。各春小麦新品种(系)的穗粒数从大到小的顺序依次为：甘春25号>06005-4-1>04013-1-3-5>06044-3-7-12>07001-2-5>06004-5-3>西旱2号，分别比对照增加了26.80%、17.84%、12.89%、10.61%、5.07%和0.51%，其中新品系07001-2-5和06004-5-3与西旱2号之间差异未达到显著水平(P>0.05)。就不同春小麦新品种(系)的千粒重而言，甘春25号的千粒重最高，达48.77 g，其次是新品系04013-1-3-5，二者分别较西旱2号增加了22.54%和2.46%，且甘春25号与对照差异显著。其它春小麦新品种(系)的千粒重较西旱2号低2.81%～19.27%，其中新品系07001-2-5和06005-4-1与对照差异显著。

3 讨论与结论

作物产量是个体和群体共同协调的结果，合理的个体形态和群体构成是小麦实现高产优质的关键因素，不同小麦的群体光合性能与品种特性和生态条件有着密切的关系[6]。叶片光合面积直接影响小麦花后光合产物和籽粒产量，是小麦物质生产和产量形成的最基本的“源”[10]。叶面积指数是反映小麦群体光合性能的一个重要指标，在一定范围内，小麦的光合同化产物随着叶面积指数的增加而增加[12]。本研究结果表明，随着生育进程的推进，不同春小麦品种(系)的叶面积指数均呈现“先升后降”的趋势，在抽穗期叶面积指数达到最大值，其中06044-3-7-12在该期的叶面积指数最大，明显高于对照品种西旱2号16.86%，而06005-4-1的叶面积指数最低，较对照显著降低9.02%。

表2 春小麦开花后营养器官干物质再分配量和开花后积累量

注(Note)：DMTAA: Dry matter translocation amount after anthesis; DMTRA: Dry matter translocation ratio after anthesis; CDMTAATG: Contribution of dry matter translocation amount after anthesis to grains; DMAAA: Dry matter accumulation amount after anthesis; CDMAAATG: Contribution of dry matter assimilation amount after anthesis to grains.

表3 不同春小麦新品系的产量及产量构成比较

生物学产量是小麦籽粒产量的物质基础，小麦产量的高低取决于灌浆期的物质生产和营养器官贮藏同化物的转运，不同品种类型，其对光合产物的积累与转运有较大差异[12-13]。研究表明，在干旱、贫瘠等不利生产条件下，小麦同化产物的转运对籽粒灌浆和产量的贡献作用更大[14,15]。在本试验中，新品系06044-3-7-12在成熟期的干物质积累量最大，较对照高出10.08%，而07001-2-5最低，较对照显著降低3.38%。所有小麦新品种(系)在成熟期干物质在不同器官的分配比例依次为籽粒>茎秆+叶鞘+叶片>穗轴+颖壳，其中新品系06044-3-7-12的籽粒干物质分配量及其比例均最大，分别比对照增加12.84%和2.51%，且二者籽粒干物质分配量之间的差异达显著水平。张法全等[16]研究指出，小麦籽粒产量的2/3左右来自开花后光合作用生产的同化物，1/3左右来自开花前贮藏在营养器官中的光合产物。孟凡德等[17]研究认为，小麦最终产量的形成是花前和花后干物质共同作用结果的总和。本研究结果表明，小麦籽粒的干物质主要来自花后同化物的输入，占到72.84%～83.60%。其中，甘春25号开花后干物质同化量对籽粒的贡献率最高，显著高于对照西旱2号4.43%，但与06044-3-7-12之间差异不显著。不同旱地春小麦新品种(系)的籽粒产量之间存在一定的差异，总体各品种(系)产量较低，主要原因是由于在小麦灌浆期遭受极度干旱天气，导致减产严重，但各品种(系)比较来看，以甘春25号的产量最高，其次是新品系06044-3-7-12，二者分别较对照显著增产6.15%和3.17%，这主要是因为该品种花后同化物对籽粒的贡献率较高，导致千粒重高，进而形成高产。

综上所述，在本试验条件下，小麦籽粒的干物质主要来自花后同化物的输入。其中，甘春25号开花后干物质积累量明显高于其它小麦品种(系)，对籽粒干物质的贡献率也最大，导致其最终产量明显高于其它小麦品种(系)。可见，在保证生物产量的基础上，增加小麦花后干物质同化量向籽粒的运输能力和增加“库”的容量，才能保证最终实现高产[18]。甘春25号品种营养生长旺盛，全生育期干物质积累量和花后干物质同化量对籽粒的贡献率高，呈现出“源”足，“流”畅，较其它品种(系)增产2.89%～29.38%。说明，小麦高产形成与花后干物质同化量对籽粒的贡献率关系密切。