大豆叶面积指数、干物质积累分配与产量的关系

田艺心,高凤菊,曹鹏鹏,王乐政,华方静,王士龄,田文铎



大豆叶面积指数、干物质积累分配与产量的关系

田艺心,高凤菊*,曹鹏鹏,王乐政,华方静,王士龄,田文铎

德州市农业科学研究院, 山东 德州 253000

为揭示大豆叶面积指数（LAI）、干物质积累分配与产量关系，研究了不同密度对大豆叶面积指数、干物质积累与经济产量的影响。结果表明：单株及各器官干物质积累量均随密度增加而减小；群体及各器官干物质积累量随密度增大先增加后减小，以密度19.5万株·hm-2处理最大；随生育期延长，单株及群体干物质积累量均呈增加的趋势，鼓粒期达到峰值；干物质前期主要用于营养器官生长，后期主要向生殖器官转运；在密度为19.5万株·hm-2时，群体产量最高，为3536.67 kg·hm-2；群体LAI变化趋势大致呈一抛物线，LAI与产量在R2和R8达显著正相关，在R4和R6达极显著正相关；群体干物质积累量与产量在R2和R4呈显著正相关，在R6和R8呈极显著正相关。研究结果可为黄淮海地区大豆的推广利用提供理论依据和栽培技术指导。

大豆; LAI; 干物质积累; 产量

近几年大豆研究中，叶面积指数（Leaf area index，LAI）和干物质积累已成为大豆[(L) Merr]生理参数重要指标[1-3]。LAI反映叶部性状，是群体结构重要量化指标，适当增大LAI有利于单位面积大豆产量提高。干物质积累则是是大豆产量形成的直接基础。先前众多研究表明，播期[4]、水分[5-7]、施肥等[8-10]均对大豆LAI和干物质积累产生影响，此类研究在南方和东北大豆研究较多，对中部地区大豆研究较少，尤其缺乏对黄淮海地区大豆干物质积累与转运关系的研究。由于近年来大豆蛋白需求迅猛增加，大豆品种的选育和栽培已成为国家大豆产业发展的重要趋势之一，对我国大豆产业乃至农业结构性调整密切相关。黄淮海地区已选育出大批优良蛋白含量较高的品种，但不同地区生态条件及气候因素的差异性导致大豆种植产量及品质层次不齐，迫切需要研究因地制宜的栽培方式。合理的群体密度是确保大豆高产稳产的首要栽培举措之一。为此，本文在前人研究的基础上，选用黄淮海地区优质蛋白含量较高的大豆品种，配以相应的种植密度，对大豆叶面积指数和干物质积累分配动态进行了研究，探讨大豆叶面积指数、干物质积累分配与经济产量的关系，旨在顺应国家大豆产业发展趋势，为蛋白含量较高大豆品种的推广利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为有限类型大豆品种荷豆12，蛋白质含量为44.26%，粗脂肪含量为20.12%，经母本跃进5号和父本荷7513-1-3有性杂交系谱选育而成，由菏泽市农业科学研究院作物研究所提供。

1.2 试验设计

试验于2016年在山东省德州市农业科学研究院试验基地进行，采用随机区组设计，以密度为试验因素，设置16.5万株·hm-2，19.5万株·hm-2，22.5万株·hm-2和25.5万株·hm-2四个水平，分别用B1、B2、B3和B4表示。每个试验处理设3次重复，共12个小区。小区行距0.4 m，行长6.25 m，6行区，小区面积15 m2。重复间设走道1 m，四周设保护行。

1.3 测定内容及方法

田间固定10植株，分别在盛花期（R2）、盛荚期（R4）、鼓粒期（R6）、初熟期（R7）时期采用干重法测定叶面积，叶面积指数（LAI）=单株叶面积×单位土地面积内的株数/单位土地面积。分别在R2、R4、R6、完熟期（R8）时期连续选取10株植株，将子叶节以上部分各器官分开，装入袋中，105℃条件下杀青30 min，然后在80 ℃条件下烘至恒重，计算单株及各器官干物质积累量。群体干物质积累量为单株干物质积累量×单位面积株数。成熟期连续选取10株植株进行室内考种及产量测定。分别对试验小区实收测产，取中间4行计产（计产面积10 m2），脱粒后自然晒干，称量小区籽粒产量折合成公顷产量（kg·hm-2）。

1.4 试验地概况及管理

土壤为壤土，有机质含量9.96 g·kg-1、全氮0.38 g·kg-1、速效氮58 mg·kg-1、速效磷7.98 mg·kg-1、速效钾99 mg·kg-1，pH值7.6。前茬为冬小麦，麦收后秸秆还田。出苗后第14 d，严格按试验密度定苗。按当地生产管理水平进行田间管理，各小区田间操作保持一致。

1.5 数据分析

利用SPSS15.0数据处理系统及Excel 2007工作表对所得数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 大豆群体叶面积指数变化

叶面积指数（LAI）是大豆生长发育重要性状指标[11,12]。如图1所示在同一生育期不同密度下，LAI大小均表现为密度B2>B3>B4>B1。R2期，B2与B3 LAI无显著变化，均显著高于B4和B1，B4显著高于B1；R4、R6、R7期，各密度间LAI均出现显著差异。随着R2~R7生育期延长，LAI呈增加的趋势，在R6（鼓粒期）达到峰值；R6期后开始降低，LAI发展动态大致呈一抛物线趋势。

图 1 大豆群体叶面积指数变化

注：小写字母表示同一生育期不同密度株高在5%水平差异显著性。下同。

Note: Lowercase letters showedsignificant differences in plant height at 5% levels at different densities at the same growth stage. The same as follows.

2.2 大豆单株干物质积累及分配变化

由表1可以看出，在不同生育期，随密度增大，单株和各器官干物质积累量均逐渐显著减小。R2期干物质积累量大小及分配比重表现为叶片＞茎＞叶柄；R4期表现为茎＞叶片＞叶柄＞荚；R6期表现为荚＞茎＞叶片＞叶柄。R4和R6叶片所占比重相比R2减少，茎及叶柄所占比重相比R2增加。荚出现和增大后，植株生长中心由叶向茎、叶柄转移进而向荚过渡，叶片、茎、叶柄所占比重均下降，荚所占比重上升，干物质积累主要用于荚果的生长。R8期叶片及叶柄变黄脱落，茎和荚果所占比重均相对上升，干物质积累分配均已向荚果转移，荚果上升最大。

表 1 不同密度下大豆单株干物质积累分配状况（单位：g·plant-1）

注：小写字母表示同生育期同器官在不同密度下5%水平差异显著性。下同。

Note: Different small letters mean significant difference at 0.05 with different density at same period. The same as follows.

图 2 大豆不同密度群体下干物质积累量变化

由图2可以看出，在同一生育期，干物质积累量大小均表现为B2>B3>B4>B1，在B2（19.5万株·hm-2）处理达到最大，且B2与B3显著高于B4与B1，B2与B3，B4与B1之间干物质积累量均无显著变化。在同一密度下，随R2、R4、R6、R8生育期延长，干物质积累量逐渐增加，R6（鼓粒期）达到峰值。

2.3 大豆群体干物质积累及分配变化

群体及各器官干物质积累量及占总量，随密度升高先逐渐显著增加后显著减小，以B2（19.5万株/hm2）处理值最大，密度再增加则呈下降趋势。在R2期，群体单位面积总干物质重在不同密度之间呈显著差异，表现为B2>B3>B4>B1；在R4~R8期，B2与B3群体单位面积干物质重均显著高于B4和B1处理。叶、茎、叶柄、荚等器官群体干物质重在B2与B3密度下均表现较高，显著高于其他密度处理。

群体干物质积累量以及占总量，随生育期延长逐渐增加，峰值出现在R4~R6期，R6期后开始下降。如表2所示，不同大豆群体单位面积全株重、茎杆重、叶片重及叶柄重，在R2~R6期均随生育期延长逐渐增加，R2~R4期干物质积累量表现为叶片＞茎杆＞叶柄。R4～R6期表现为茎杆＞叶片＞叶柄＞荚，群体植株干物质积累分配与单株植株表现一致。

表 2 不同大豆群体不同生育期干物质积累分配动态（单位：g·m-2）

2.4 大豆产量及构成因素的影响

通过对产量结果进行方差分析可知（表3），随种植密度的增加，大豆单株荚数、单株粒重逐渐减少。百粒重受密度影响较小。群体产量先增加后减少，群体产量在密度为19.5万株·hm-2时最高，为3576.67 kg·hm-2，再增加群体株数，产量将有所降低。

表 3 不同密度下大豆产量及构成因素

注：同列数据后的不同小写字母表示5%水平上差异显著Note: Different lowercase letters after the same column of data means significant difference at the 5% level.

2.5 群体叶面积指数与产量的关系

从各生育时期叶面积指数与产量的相关分析（表4）可以看出，LAI在各生育时期与最终产量均有明显的相关性，R2和R8期LAI与最终产量相关系数分别为0.9132*、0.9300*，达显著水平；R4和R6期叶面积指数与最终产量相关系数分别为0.9622**、0.9735**，相关达极显著水平。

表 4 各生育阶段群体叶面积指数与产量的相关性

2.6 群体干物质积累与产量的关系

干物质积累是产量形成的物质基础。从各生育阶段干物质积累动态与产量形成的相关性分析可以看出（表5），R2、R4干物质积累与产量相关系数分别为0.9111*、0.9300*，呈显著正相关；R6和R8期干物质积累与产量相关系数为0.9733**、0.9637**，呈极显著正相关。

表 5 各生育阶段群体干物质积累量与产量的相关性

3 讨论

3.1 大豆群体叶面积指数变化

叶面积是大豆光合面积的主要组成部分，适当增大叶面积指数（LAI）是提高大豆产量的重要途径之一[13,14]。本研究发现在同一生育期不同密度下，LAI在B2密度下最大，其次为B3，B4与B1密度水平下较低，这说明叶面积指数在一定范围内随密度水平增大而增大，在适宜密度水平时达到最大，密度过高或过低叶面积指数均降低，叶面积指数变化呈抛物线趋势，这与前人研究结果一致[15-17]。且在R2期，B2与B3叶面积指数无显著变化，均显著高于B4和B1，B4显著高于B1；在R4、R6、R7期，各密度间LAI均出现显著差异，这说明不同生育期叶面积指数有所差异。

3.1 大豆群体干物质积累及分配变化

本研究发现，单株和各器官干物质积累量在各生育期，均随密度增加而减小，而在群体植株中表现为随密度升高先增加后减小，以密度19.5万株·hm-2处理最大，密度再增加则呈下降趋势。Carpenter，孟田等均研究表明，大豆干物质分配开花期以前以叶为主，花期以茎为主，花期后生长中心开始转移到豆荚中，说明某些器官干物质积累量随生育期延长可转移到其他更需要生长的器官[18,19]。李思忠等国外学者也均发现，大豆花后，源库是否协调发展，光合产物向库器官转运速率的大小是产量能够提高的关键环节[20-22]。本研究发现，R2干物质积累量大小及分配比重为叶片＞茎＞叶柄；R4表现为茎＞叶片＞叶柄＞荚；R6表现为荚＞茎＞叶片＞叶柄；R8叶片叶柄变黄脱落，茎和荚果所占比重均相对上升，干物质积累分配随生育期延长由叶片等营养器官逐渐分配至生殖器官。结果表明，大豆干物质积累分配受种植密度的影响主要体现在生育中后期。

3.3 大豆群体产量与叶面积指数、干物质积累的关系

密度为19.5万株·hm-2时，群体产量最高，为3576.67 kg·hm-2，再增加群体株数，产量将降低。说明密度过高或过低均不利于大豆生产，适当增加群体密度，有利于大豆产量提高[23,24]。R2和R8期LAI与最终产量相关系数分别为0.9132*、0.9300*，达显著相关水平；R4和R6期LAI与最终产量相关系数分别为0.9622**、0.9735**，达极显著相关水平，说明光合产物积累和籽粒产量形成的关键时期是结荚鼓粒期，这一时期维持较大的LAI有利于干物质积累和经济产量的形成。R2、R4干物质积累量与产量相关系数分别为0.9111*、0.9300*，达显著正相关；R6和R8期干物质积累与产量相关系数为0.9733**、0.9637**，形成极显著正相关，说明生殖生长期干物质积累及分配对产量的形成起着主要的作用，在生殖生长期保持群体较高的干物质积累水平有利于大豆产量提高。

4 结论

本研究结果表明，适当增加密度，可促进大豆LAI和干物质积累量，进而促进产量的提高。在大豆生长发育由营养生长转入生殖生长期，对大豆光合产物积累及分配、籽粒产量形成均起着至关重要的作用，尤其是结荚鼓粒期，在此时期保持较大的LAI和干物质积累量，有利于营养物质转移到籽粒中，进而提高大豆产量。本研究结果表明，大豆群体产量在密度为19.5万株·hm-2时最高，为3576.67 kg·hm-2。

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Relationship Between Leaf Area Index, Dry Matter Accumulation Distribution and Yield of Soybean

TIAN Yi-xin, GAO Feng-ju*, CAO Peng-peng, WANG Le-zheng, HUA Fang-jing, WANG Shi-ling, TIAN Wen-duo

253000,

In order to reveal the relationship between soybean leaf area index (LAI), dry matter accumulation distribution and yield, the effects of different density on leaf area index, dry matter accumulation and economic yield of soybean were studied. The results showed the dry matter accumulation of individual plant and organ decreased with the increase of density. The dry matter accumulation of population and organs increased first and then decreased with the increase of density, the highest density was 195,000 plants·hm-2. With the extension of growth period, the dry matter accumulation per plant and population showed an increasing trend, and the seed filling stage reached a peak value. Dry matter was mainly used for vegetative organ growth in the early stage, and mainly transferred to the reproductive organ in the later stage. When the density was 195,000 plants·hm-2, the population yield was the highest, 3536.67 kg·hm-2; the change trend of group LAI was roughly a parabola, and LAI was significantly positively correlated with yield at R2, R8, and high significantly positively correlated with yield at R4, R6. There was a significant positive correlation between dry matter accumulation and yield at R2 and R4, and high significantly positive correlation with yield at R6 and R8. The research results can provide theoretical basis and cultivation technology guidance for the promotion and utilization of soybean in Huang-Huai-Hai region.

Soybean; LAI; dry matter accumulation; yield

S565.1

A

1000-2324(2018)05-0750-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.05.004

2017-03-02

2017-04-06

山东省现代农业产业技术体系杂粮创新团队建设项目(SDAIT-5-01)

田艺心(1986-),女,博士,助研,主要研究种子科学、大豆栽培育种等方面研究. E-mail:tyxin213@sina.com

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:gfj1970@126.com