探讨对高考试题中种群“增长率”的理解

谢仁荣 申定健

(1 福建省石狮市第三中学 石狮 362700； 2 四川省绵竹市南轩中学 绵竹 618200)

1 种群增长模型

1.1 两种“J”型增长模型 当一个种群迁入一个新的适宜环境，在渡过适应期和瓶颈期后，种群数量以指数增长，这类指数增长被称为与密度无关的种群增长，即“J”型增长，其又可分为两类。

1.1.1 离散型“J”型增长 有些种群(如许多一年生植物和一些昆虫)，在繁殖后亲代死亡，其各个世代不相重叠，种群增长是不连续的，称为离散增长。在这种情况下，把一定时期内(如1年、1个月或其他的一个时间单位)的增长率称为周限增长率(finite rate of increase)，并用符号λ表示：λ=Nt+1/Nt。离散型种群的增长模型适用差分方程来表示：Nt=N0λt。其中，Nt是t时刻的种群个体数量，N0是种群起始个体数量，λ表示该种群数量是一定时期(如1年)前种群数量的倍数。当0<λ<1时，种群数量下降；当λ>1时，种群数量增加；当λ较大时，种群增长曲线呈“J”型。

1.1.2 连续型“J”型增长 大多数种群的繁殖可以持续进行，在任意时刻均有新个体出生，并存在不同年龄的个体，世代相互重叠，如人类和褐家鼠。在这种情况下，种群的数量变化适用微分方程表示：dN/dt=(b-d)N。其中，dN/dt是种群数量N对时间t的导数，表示在无限小的时间段里，实际种群的数量或密度改变量，即种群的瞬时数量变化。dN/dt随时间而增大(图1)。b和d分别为每个个体的瞬时出生率和瞬时死亡率，b-d=r，r就被称为每头(或每个个体)增长率(per-capita rate of population growth)，也是一种瞬时增长率，即种群在任意小的时间段内的增长率，该增长率是连续的和瞬时的。因此，种群的瞬时数量变化公式为：dN/dt=rN，进一步变形得到：r=(1/N)(dN/dt)。在“J”型指数增长中，r不受种群密度制约，是一个恒定值(图2)。

图1 “J”型曲线中种群的瞬时数量变化

图2 “J”型曲线中的每头增长率

1.2 “S”型增长模型 “S”型增长模型是与密度有关的种群增长模型。因为就现实情况来说，种群增长都是有限的，种群的数量总是会受到食物、空间和其他资源的限制。

与密度有关的种群增长模型也可分为离散型和连续型，本文仅讨论连续增长的“S”型增长模型。“S”型的增长模型(即种群的逻辑斯蒂增长)最早由Verhulst提出。该模型有两个重要的假设前提：①有一个环境容纳量，以K表示；②种群密度与种群增长率r之间存在线性关系，每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。换言之，假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个个体利用了1/K的空间，N个个体利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间，就只有(1-N/K)了。

其种群数量增长模型可以用方程表示：dN/dt=rmaxN(1-N/K)。其中，rmax为最大每头增长率，反映种群最大增长潜力，即内禀增长率(intrinsic rate of increase)，它与“J”型增长中的r值相等；N是种群大小，1-N/K就是逻辑斯蒂系数。当N很小的时候，1-N/K接近1，种群以接近内禀增长率rmax增长，曲线接近于“J”型。在连续增长的“S”型增长模型中，dN/dt值随种群数量N增大而先增大再减小，在N=0和N=K的时候最小，在K/2时最大，以dN/dt对N或t做坐标图，曲线呈倒钟型(图3)；而r则随着N的增加而逐渐减小(图4)。

图3 “S”型增长模型中种群的瞬时数量变化

图4 “S”型增长模型中的每头增长率

1.3 生态学中有关增长率的表示方式 在Manuel的《Ecology》[1]一书中，λ、r、rmax、dN/dt，都使用了rate一词：λ(finite rate of increase)、r(per-capita rate of population growth)、rmax(intrinsic rate of increase)、dN/dt(rate of population increase)。经查《牛津英汉大词典》，rate一词有两个含义：速度和比率。查《汉语大词典》，“率”一词被定义为：两个相关的数在一定条件下的比值：如效率/速率/出芽率/心率等。

如前所述，λ被译为周限增长率；r被译为每头增长率，是一种瞬时增长率；rmax被译为最大增长率或内禀增长率，同时也是一种瞬时增长率，r、rmax又常都被称为“增长率”或“种群增长率”。而dN/dt在各生态学教材中的翻译和表述却很不一致：有种群变化率、种群增长率、增长速度、整体增长率、种群总增长率、净增长速率、单位时间内的数量变化、种群瞬时增长量、种群的瞬时数量变化、瞬时增长率、种群瞬间的数量或密度改变量；有些翻译也使用了“增长率”一词，容易与r相混淆；部分生态学教材，则直接使用dN/dt，并没有给出对应的中文翻译或解释。而现行各版本高中生物学教材及教师教学用书(教参)对r和dN/dt的表述也不完全一致(表1)。

表1 现行高中生物学各版本教材及教参中对r、 dN/dt和λ的表述

(备注：人教版教参也曾以“增长率”来称呼dN/dt，后因争议改为使用“增长量”；2017版新课程标准中也使用了“增长速率”一词表述dN/dt)

2 对历年有关“增长率”的高考试题的分析

生态学书籍与国内现行各版本高中生物学教材及教参对r、dN/dt的翻译和表述的不一致而造成的混淆，体现在历年高考题中。

2.1 例1 (2002年·粤豫桂·生物卷第26题)在一个玻璃容器内，装入一定量的符合小球藻生活的营养液，接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线(如图所示)。下列四图中能正确表示小球藻种群增长率随时间变化趋势的曲线是(D)。

解析：本题曾引起很大的争议，很多教师认为“种群增长率”指的是r，本题的答案应该是C。从本题给出的图示可以看出小球藻个体数呈S曲线增长，题干中有给出“种群增长率随时间变化趋势”，按题意与所给答案D综合考虑，出题者在图中所使用的“种群增长率”，其本意应是表示dN/dt。

2.2 例2 (2017年全国卷Ⅰ第5题)假设某草原上散养的某种家畜种群呈S型增长，该种群的增长率随种群数量的变化趋势如图所示。若要持续尽可能多地收获该种家畜，则应在种群数量合适时开始捕获，下列四个种群数量中合适的是(D)。

A. 甲点对应的种群数量

B. 乙点对应的种群数量

C. 丙点对应的种群数量

D. 丁点对应的种群数量

解析：本题也引起很大争议，题干中给出“某种家畜种群呈S型增长，该种群的增长率随种群数量的变化趋势”，图示横坐标为“种群数量”，纵坐标的“种群增长率”按题意应理解为dN/dt，其曲线才符合倒钟型。如果把纵坐标“种群增长率”理解为每头增长率r，再考虑阿利斯效应[2]，也会呈现类似倒钟型。但鉴于中学教材只介绍了简单的“S”型增长曲线，高考题在没有给出相关信息的前提下考查内容涉及阿利斯效应似有不妥。

2.3 例3 (2007年全国Ⅰ卷第3题)下列有关种群增长的S型曲线的叙述，错误的是(D)。

A. 通常自然界中的种群增长曲线最终呈S型

B. 达到K值时种群增长率为零

C. 种群增长受自身密度的影响

D. 种群的增长速度逐步降低

解析：本题干中明确给出S型曲线。A选项没有争议，正确；B选项出现“种群增长率”，不管理解为每头增长率r或dN/dt，在S型曲线达到K值时都为零，B选项都正确；S型曲线增长中种群增长受自身密度的影响，C选项正确；D选项“增长速度”通常只被理解为dN/dt，而dN/dt在简单S型增长曲线中先增加后减小，该选项不正确，答案选D。综合分析，本题B选项使用的“种群增长率”可能意指r,而D选项的“种群的增长速度”则意指dN/dt。

2.4 例4 (2009年安徽卷第3题)用牛奶瓶培养黑腹果蝇，观察成虫数量的变化，结果如下表。根据表中数据分析，下列结果正确的是(C)。

时间(天)15913172125293337成虫数(只)6102871131207270302327341

A. 第13～25天，成虫数量增长快的主要原因是个体生长加快

B. 第17～29天，成虫增长率上升，死亡率下降

C. 第21～37天，成虫增长率的下降与种群密度的改变有关

D. 第1～37天，成虫数量呈“J”型增长

解析：从题干表格中可知道果蝇成虫数量变化呈S型曲线，D选项错误；第13～25天，成虫数量增长快的主要原因是蛹孵化的成虫数量较多，A选项错误；B、C选项的“增长率”若理解为dN/dt，在第17～29天是逐渐减小，B选项错误；第21～37天，dN/dt随种群密度的增长而逐渐减小，C选项正确；若理解为r，则随种群密度的增加，种内竞争加强而r逐渐减小，B选项错误，C选项正确。本题只能选择C答案。A选项使用“成虫数量增长”一词应指dN/dt，而B、C选项使用的“成虫增长率”一词应是指r。

2.5 例5 (2008年上海卷第24题)下图表示某物种迁入新环境后，种群增长速率随时间的变化关系。在第10年时经调查该种群数量为200只，估算该种群在此环境中的环境负荷量约为(D)。

A. 100只 B. 200只

C. 300只 D. 400只

解析：本题题干中给出“环境负荷量”，明确考查“S”型增长曲线，题干与图中的“种群增长速率”应理解为dN/dt，第10年正处于“S”型曲线的K/2时期，其数量为200只，因而该物种的K值应为400只，D选项正确。类似的使用“种群增长速率”表示dN/dt的还有2014年山东卷第27题。

2.6 例6 (2005年全国Ⅰ卷第5题)为了保护鱼类资源不受破坏，并能持续地获得最大捕鱼量，根据种群增长的S型曲线，应使被捕鱼群的种群数量保持在K/2水平。这是因为在这个水平上(B)。

A. 种群数量相对稳定

B. 种群增长量最大

C. 种群数量最大

D. 环境条件所允许的种群数量最大

解析：本题题干明确考查“S型曲线”，种群数量在K/2时，dN/dt最大，B选项使用了“种群增长量”一词，避开了争议，应理解为dN/dt。

3 小结与建议

综上所述，国内生态学教材对dN/dt的翻译与描述上使用了多种中文表达方式，高考命题专家依据的生态书籍不同，导致了许多高考题中涉及r时经常使用“增长率”“种群增长率”，而在考查dN/dt时也常使用“种群增长率”“种群增长速率”“增长速度”等名词，有些容易与r相混淆。有的题型使用“种群增长量”描述dN/dt，巧妙地避开了混乱，而有的题型则没有关注这点，导致高考题多次引起较大的争议。建议在高考命题中涉及种群增长时应注意采用r和dN/dt以区别说明。