干湿交替条件下的土壤C、N循环过程研究进展

秦海兰 朱金山 罗友进

摘要：在干湿交替的条件下，对土壤中C、N的循环以及土壤团聚体结构、土壤胀缩性、土壤微生物和酶活性等的影响进行了综合评述。研究表明，干湿交替对有机C矿化、腐殖化和N礦化、硝化与反硝化产生影响，且与土壤团聚体结构、土壤胀缩性以及土壤微生物和酶活性密切相关。此外，针对目前研究的不足，提出了今后的研究方向，认为干湿交替下土壤C、N循环过程与土壤中微生物特性有关系，为进一步开展干湿交替条件下C、N循环在土壤中转化，为农业生产提供了科学依据。

关键词：干湿交替；C、N矿化；腐殖化；硝化与反硝化；物理性质；生物性质

中图分类号：S15 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）17-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.002 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstracts： Under the alternating wet and dry conditions， the effects of C， N circulation， agglomeration structure， expansion and contraction， microorganism and enzyme activity in soils were comprehensively reviewed. Studies showed that， the dry-wet alternation had an impact on organic C mineralization， humification and nitrogen mineralization， nitrification and denitrification， and which had a close relation with the aggregate structure， expansion and contraction， microorganism and enzyme activities in soils. In addition， according to the deficiencies of current research， the future research direction was proposed， and the relationship between soil C， N cycling processes and the soil microbial characteristics under wet-dry alternation conditions was considered， which provided a scientific basis for further developing the transformation of C，N circulation in soils under wet-dry alternation conditions and agricultural production.

Key words： wet-dry alternation； C， N mineralization； humification； nitrification and denitrification； physical properties； biological properties

干湿交替是陆地生态系统土壤水分运移的常见现象，受气温和降水的控制。C、N对土壤生态系统有着极其重要的作用，它们的变化将影响着整个陆地生态系统的结构和功能的变化。在众多影响土壤C、N循环的环境影响因素中，土壤水分是最主要影响因素。在自然条件下，土壤难以长期维持恒定的水分，特别是表层土壤，降水或灌溉后土壤将经历缓慢的干燥过程，即土壤常常处于干湿交替状态。干湿交替将导致土壤发生物理、化学和生物学的变化，从而对土壤团聚体的形成、有机质的分解和矿质养分的循环产生显著的影响。

1 干湿交替对土壤C循环的影响

1.1 矿化

有机C矿化是联系土壤系统内部与外部物质循环的重要环节，是土壤C动态的重要组成部分。有机C在土壤微生物作用下发生矿化所释放的主要是温室气体，其中影响C矿化过程和干湿交替的因素主要是土壤中的水分含量。长期的水分过饱和长期的干旱都会对土壤呼吸产生抑制作用[1]。周期性干湿交替处理，能明显激发土壤的呼吸作用，促进土壤有机C矿化。1958年，Birch最早发现，干旱的土壤复水后，呼吸作用显著增强，导致土壤碳化速率增加。较恒湿土壤而言，多次干湿交替能显著激发土壤有机C矿化，激发效应随着干湿交替频率的增加而逐渐减弱。周期性的干湿交替处理能明显激发土壤的呼吸作用，促进土壤有机C矿化，其中累积的C矿化量受干湿交替强度和持续时间的影响[2，3]。欧阳扬等[4]研究表明，干湿交替处理激发了CO2释放速率。干湿交替下，土壤中的有机物以CO2的形态进入到空气中，土壤表层有机C含量高，有机C矿化速率较快，累积矿化量就大，但土壤中的有机物是一定的，随着干湿交替的次数增加，土壤中的有机物就会越来越少，释放的CO2量就会减少。

干湿交替能够刺激土壤中微生物的代谢活性，从而增加土壤有机质的矿化作用，干旱土壤的再湿润导致微生物死亡和残留有机质的暴露使得矿化度提高[5]。当经历长时期的干旱，大多数微生物处于休眠期或者死亡，快速的复水则会刺激微生物的活性，进而在短时间内土壤矿化速率显著提高[6]。但土壤结构和微生物活性变化的程度会受干湿交替频率的影响，导致有机C矿化速率有所差异。Christensen[7]认为土壤C矿化与团聚体密切相关，影响土壤团聚体的因素都将影响土壤C的矿化，尤其是团聚体粒径的改变将影响土壤有机C矿化速率。土壤再经历湿润的时候会膨胀，土壤团粒结构进一步遭到破坏，暴露给微生物的有机质表面会进一步增大，从而增加了土壤养分的生物可利用性[8]。

1.2 腐殖化

土壤的干燥和潮湿的循环是控制腐殖质分解作用的主要因素之一，干湿循环的频率和效率决定于气候和各种农业实践[9]。干湿交替的条件造就了土壤中氧化還原电位的交替和不同性质微生物群落的周期交替，为有机质的降解和腐殖化提供了条件[10]。有研究表明，5月洪泛区表层土壤有机质的腐殖化程度相对较高，表层土壤C的累积慢；相比一年一遇、五年一遇或十年一遇、百年一遇洪泛区有机质腐殖化程度相对较低，短期的干湿交替能加快土壤有机质的腐殖化程度[11]。含木质素量高的有机质形成的腐殖质量更多，但湿处理土壤的环境不利于枯落物的分解，枯落物分解便更快地进入分解较慢阶段，且分解速度在迅速降低后远低于干湿交替[12]。表明在干湿交替条件下，有机质腐殖化的速度加快。

2 干湿交替对土壤N循环的影响

2.1 矿化

干湿交替对土壤氮素的累积、迁移、损失等过程有重大影响，是驱动氮素环境中转化的重要因子[13]。土壤氮素矿化是在微生物的作用下进行的生物化学过程，微生物的活性与土壤的湿度密切相关，而水分直接影响微生物活性，同时水也通过控制土壤中微生物的扩散来间接影响N矿化和好氧微生物的活性[14]。1958年，Birch最早发现，在连续的干湿交替条件下，土壤N矿化显著增加。N矿化会随水分而改变，随水分的增加而增加，但含水量到达某一个限定值之后，矿化量反而会降低。因水分含量持续的增加使得土壤透气效果变差，微生物活性便会降低，矿化量也就减少，这表明干湿交替更利于N矿化。有研究表明，N矿化量与含水量呈正相关，随含水量变化N矿化量呈近似直线的上升[15]。不同类型的土壤含水量不同，则N矿化存在一定的差异。也有研究者认为温度和水分是土壤N矿化的重要因子，且温度和水分的交互作用对土壤N矿化影响更大。巨晓棠等[16]发现，温度和水分对矿化速率常数有明显的正交互作用。

稻田排水落干可改善土壤的氧化还原状况，提高土壤的Eh值，抑制水稻根际有毒物质的积累，有利于提高微生物的活性，加速有机物质的分解和养分的释放，N矿化增加。干湿交替中土壤中N矿化过程还会受不同施肥处理的影响，刘艳丽等[17]研究发现，在干湿交替整个过程中，总N的含量没有明显变化，无机态N含量有变动；在干湿交替的干燥过程中，无机态N含量有明显的降低。此外，干湿交替结束后，土壤N矿化速率对干湿交替无延时性响应[18]。

2.2 硝化和反硝化

土壤的硝化-反硝化作用是土壤中氮素转化的重要过程。硝化作用是在有氧的条件下，NH4+-N在微生物的作用下转化为NO3--N的过程，即NH4+→NO3-；反硝化作用是在缺氧的条件下，反硝化细菌还原硝态N，释放N2或N2O的过程，即NO3-→NO2-→N2，两个作用过程相互影响。刘学华[19]研究表明，与恒湿、干旱、淹水组土壤相比，干湿交替组更有利于NO3--N含量的累积，干湿交替促进NH4+-N向NO3--N转化，增强了硝化作用。在干湿交替灌水初期，大量的水使土壤通气性变差，土壤的反硝化作用加大，氮素会快速流失，在逐渐干旱的过程中，积累反硝化所需的氮素。干湿交替对硝化-反硝化的影响即影响土壤的氧化还原能力，土壤中含水量增加，O2减少时，抑制需氧的硝化作用，厌氧的反硝化作用增强[20]。水分是影响土壤中硝化-反硝化作用的重要因素，土壤含水量为田间持水量的80%对硝化作用有一定抑制作用；40%的含量明显抑制土壤硝化作用的进行；60%的含量是进行土壤硝化作用的合适水分含量[21]。陈志刚等[22]研究发现在不同的水分管理模式下，土壤水分含量大小为：连续灌溉>干湿交替>控水模式，反硝化势也具有同样的变化趋势。与恒湿土壤相比，干湿交替处理的土壤每次复水均能刺激NO3--N量增长，更有利于NO3--N含量的积累。

3 影响机理

3.1 土壤物理性质

3.1.1 土壤团聚体结构 土壤团聚体是在干湿冻融交替等自然物理过程或蚯蚓等生物过程的作用下，矿物颗粒和有机物形成不同尺度大小的多孔单元，是土壤养分的贮存库和各种微生物的生存环境[23]。土壤团聚体内颗粒有机质是维持团聚体稳定的重要物质，而干湿交替在一定程度上会对团聚体的稳定性造成影响。干湿交替会降低团聚体的水稳定性，能将土壤大团聚体破碎成小团聚体，在团聚体内受物理保护的有机质被暴露出来，则矿化程度就会增加。因此，土壤团聚体结构对土壤有机质起到物理性保护作用，可以避免土壤有机质的迅速降解，使土壤有机质更多地截获在土壤中。Denef等[24]研究发现，多次使土壤暴露于干湿交替环境可以促进团聚体的稳定性而不是团聚体的破坏，并且认为干湿循环破坏大团聚体且在短期内阻止小团聚体的形成，但是最终将导致大团聚体重新形成。与微团聚体结合，有机质可以受到团聚体的保护，不易被矿化分解。有研究发现，随着干湿交替次数的增加，砂土、壤土和粘土这三种土壤的微团聚体总量影响各不相同，砂土和粘土的最终含量明显上升；其中对于不同粒级的微团聚体影响较大，出现上下波动的情况[25]。

3.1.2 土壤胀缩性 土壤在干湿交替过程中会发生胀缩现象，随着土壤含水量的改变，土壤容积也会随之改变，干燥过程中收缩，湿润时膨胀[26]。在干湿交替过程中，土壤容积随含水量的变化包括水平和垂直两个方面，即土壤表面的下陷和上移以及裂隙的产生和封闭，不仅影响土壤的结构与质量，同时水分和溶质还会通过收缩裂隙优先运移到下层土壤和地下水中，导致水分、养分的损失及地下水污染[26，27]。

3.2 土壤生物性质

3.2.1 微生物 土壤微生物参与多种生化反应，在土壤C、N循环的中扮演分解者的作用，能加快C、N循环的速度，有利于C、N循环的快速进行；能将动植物遗体分解并转化为CO2释放到空气中或者转化成碳酸盐释放到土壤中被植物利用。土壤中的有机质经过微生物分解可以被植物再次利用，为其提供营养元素。同时，土壤微生物可以储备植物的有效养分，对土壤C、N等养分的有效性及其在地上、地下的循环特征方面起着调控作用，土壤微生物的活性和数量共同反映了土壤同化和矿化能力的大小[28]。干湿交替对氮素的激发效应来源于微生物迅速的新陈代谢，土壤氮库须通过土壤微生物的矿化作用，将有机N转化为可吸收的有效N；长时间的落干后灌溉时，给土壤微生物提供了良好的条件，硝化作用剧烈，土壤中微生物含量和硝态N的量都呈上升趋势；随着水含量的再次降低，大量微生物死亡，导致土壤微生物量C、N降低[29]。

有研究发现，多重干湿交替处理能够显著提高土壤的矿化作用，因缓慢的干旱使得土壤中大部分微生物得以存活，且在复水后的数小时内进行快速生长代谢。复水刺激了微生物的大量繁殖，使得土壤中的溶解性有機C能够被微生物在短时间内分解矿化，满足自身生长繁殖的需要[6]。在干燥过程中土壤无机态N随微生物生物量的增加而降低，淹水过程中随微生物生物量的降低而增加；干湿交替过程中好氧和厌氧微生物交替及其周转速率使得土壤有机C矿化增加；水稻土慢速干燥过程中促进了微生物的生长和活性的提高，增强了土壤有机质的矿化速率[18]。

3.2.2 酶活性 土壤酶是土壤中所有生物化学的主要参与者，在土壤的C、N循环中起着很重要的作用。干湿交替作用能刺激土壤酶活性的增强，李源等[30]研究发现，无植物生长时的黑土脲酶活性随着土壤干湿交替的进行含水量逐渐减少，水分胁迫可以增加脲酶的活性；脲酶活性的刺激作用随着干湿交替次数的增加而逐渐减弱。崔萌等[31]在不同含水量的状况下红壤水稻土中有机物料分解及酶活性的变化中，研究发现好气处理土壤脲酶、酸性磷酸酶、转化酶活性较高，而淹水和干湿交替处理土壤酶活性较低，而且在未加物料培养30 d时，淹水处理的脲酶、转化酶、酸性磷酸酶活性要比干湿交替灌溉处理分别高21.4%、24.7%和87.5%。万忠梅等[32]研究发现，与持续淹水相比，干湿交替增加了土壤酸性磷酸酶、转化酶、脲酶和过氧化氢酶活性。

4 展望

干湿交替对土壤C、N循环的影响与土壤的理化性质和微生物特性有关，而研究干湿交替下土壤C、N的转化过程与微生物的特性是将来研究的重点。干湿条件下对不同类型的土壤进行研究，观察其微生物种类、活性、数量的参数变化以及土壤中C、N转化过程中各种形态物质的变化情况，为提高农作物的产量和质量提供研究方向。同时研究土壤中团聚体在不同干湿交替强度或频率的条件下对土壤中C、N循环的影响，包括CO2以及NO3--N的量，判断有机质给植物提供的营养量。另外，各粒径团聚体中有机C、N质量分布与植物的生长有密切关系；适宜的土壤团聚体能较好地贮藏和释放养分，同时具备较强的保水力和通气性，可为作物的生长提供优良的环境。通过对这些变化特征的研究，为农业生产方面提供了科学依据。

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