不同花生品种（系）磷素吸收及利用特性

冯昊　王春晓　于天一　林建材　孙学武　郑亚萍　郑永美　沈浦　吴正锋　王才斌

摘要：[目的]明确不同花生品种（系）的磷素利用效率差异及其与产量等的相互关系，为花生节磷栽培及磷高效品种选育提供参考依据。[方法]以不同省份的34个花生品种（系）为供试材料，在山东莱西和招远两试验基地进行花生春播大田试验，收获期分别取样测定营养体和生殖体的磷含量，计算磷素累积及分配等相关指标，并分析各指标与产量间的相互关系。[结果]不同花生品种（系）各器官磷含量及累积量均存在显著差异（P<0.05，下同），营养体磷含量和累积量平均值均低于生殖体，但两指标变异幅度营养体均高于生殖体。其中莱西基地营养体和生殖体磷含量分别为2.07-4.06和16.62-9.08 g/kg，磷累积量分别为3.9-17.6和124.4-57.6 kg/ha，招远基地营养体和生殖体磷含量分别为1.72-3.38和16.33-8.58 g/kg，磷累积量分别为5.6～16.0和33.7～50.7 kg/ha。不同花生品种（系）间的磷素利用效率及收获指数存在显著差异，其中莱西基地分别为78.2-119.4kg/kg和0.6200.908，招远基地分别为88.3-134.0kg/kg和0.678-0.890，两指标变异幅度相对较小。不同花生品种（系）荚果产量莱西基地为3088.4～6593.5 kg/ha，招远基地为4735.2-6723.9 kg/ha。相关性分析结果表明，花生产量与磷素利用效率、磷收获指数、整株磷累积量及磷分配系数呈极显著正相关（P关键词：花生；品种（系）；磷素；吸收；利用

中图分类号：S565.201 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）03-0454-08

0引言

[研究意义]磷是植物生长发育的必需营养元素之一（Schachtman et a1.，1998；Rausch and Bucher，2002）。花生是需磷量较高的作物（万书波，2003），磷与花生植株的生理代谢、产量及品质形成密切相关（Gobarah et a1.，2006；周录英等，2008；沈浦等，2015，2017；于天一等，2016a；Faye et a1.，2016）。充分挖掘花生自身的磷素吸收和利用潜力，改良现有品种的磷营养性状，种植磷高效花生品种是提高磷肥利用效率、减少磷肥投入的重要途径之一。因此，明确不同花生品种（系）的磷素利用效率差异及其机制，对磷高效花生品种定向培育及制定磷高效施用技术具有重要意义及理论价值。[前人研究进展]同一作物不同品种对磷素的吸收利用存在较大差异（阳显斌等，2011；Ao et a1.，2014；Vandamme et a1.，2016）。曹黎明和潘晓华（2000）从200多个不同基因型水稻品种（组合）中筛选出一批耐低磷和低磷敏感型品种，进一步研究发现，与耐低磷基因型相比，敏感基因型产量下降的主要原因是每株穗数和结实率下降所致。李继云等（2000）研究了不同小麦品种的根系生理特性、磷的吸收及利用效率对产量的影响，发现不同品种植株干物量及籽粒产量均与磷的吸收及利用效率呈正相关。阎秀兰等（2001）报道，在不同施磷处理中，低磷敏感性不同甘蓝型油菜的外部形态、生物量和根冠比存在明显差异，磷营养影响不同基因型油菜的磷吸收和分配，以及地上部氮、钾、钙、镁的吸收。杨光等（2016）研究表明，不同油菜品种（73个）磷素利用效率最高可相差97.7%。于天一等（2016b）研究表明，与低产花生品种相比，高产品种植株磷素累积量较高，磷浓度及磷收获指数在两类型品种问差异不显著。袁园园等（2017）通过池栽试验，从112份小麦品种中筛选出磷高效品种17个，其磷素利用效率平均较对照品种高29.1%，并筛选出株高、可育小穗数和单株粒重3个磷效率评价指标。邱双等（2017）报道，10个谷子品种的磷效率为327.5～570.4 kg/kg，最大值为最小值的1.7倍。上述研究均表明，作物不同基因型品种问磷效率差异明显，通过种植磷高效品种来提高磷的利用率，是节磷栽培有效且经济可行的途径。[本研究切入点]目前，关于磷高效品种筛选及磷素利用效率差异机制的相关研究多集中于小麦、玉米及大豆等作物，而针对不同花生品种（系）磷素吸收及利用特性的研究鲜见报道。[拟解决关键问题]以34个花生品种（系）为材料，以磷效率为切入点，探讨不同基因型品种的磷素累积、分配、利用特点及其与产量等的相互关系，以期为花生节磷栽培及磷高效品种选育提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试花生品种（系）共34个，包括山东、河南、湖南及广东等省近年来审定或育成的品种（系），分别为：P2602、P601、P602、L2010、T104、白沙1016、红色大白沙、花育20、花育220、花育321、花育33、花育36、花育39、花育9901、冀花4号、冀花5号、冀花6号、冀花8号、鲁花11、青农黑、山花10、山花8号、山花9号、天府20、天府22、潍花2000-1、潍花6号、湘花2008、豫花9326、豫花9719、远杂9307、仲恺1号、仲恺4号和仲恺花10。

1.2试验方法

试验于2014年在山东省莱西市山东省花生研究所试验农场及招远市齐山镇朱疃村花生基地进行。两试验地年平均降水量分别为732.0和671.1mm，平均气温为11.3和11.5℃。供试土壤均为沙壤土，莱西基地土壤pH 5.6，有机质含量11.6 g/kg，全磷含量0.89 g/kg；招远基地土壤pH 5.2，有机质含量10.2 g/kg，全磷含量0.98 g/kg。两试验均为春播起垄覆膜种植，垄距85 cm，垄沟宽30 cm，垄高10 cm；垄上播种两行，行距30 cm，穴距20 cm，双粒播种，小区面积13.6m²，重复3次，随机区组排列。5月6-8日播种，9月16-18日收获。试验小区施肥量相同，氮磷钾均作基肥一次性施入，施用量分别为氮（N）90kg/ha、磷（P₂O₅）60kg/ha及钾（K₂O）105 kg/ha，其中磷肥采用三元复合肥（N：P₂O₅：K₂O=15：15：15），氮肥和钾肥不足的分别用尿素（N≥46%）和氯化钾（K₂O≥60%）补齐，其他管理措施同一般大田生产。

1.3取样及测定方法

收获期每小区选取长势一致的6穴植株，将营养器官（根、茎及叶）和生殖器官（果针及荚果）分开后，分别装进牛皮纸袋，置入烘箱105℃杀青1 h，80℃烘干至恒重，然后称重、粉碎过筛。

采用钼锑抗比色法测定植株各器官磷含量。磷素累积及利用特性相关指标计算公式如下（阳显斌等，2012；于天一等，2016b）：

整株磷含量（g/kg）=整株磷累积量/（生殖体干重+营养体干重）

生殖体（营养体）磷累积量（kg/ha）=生殖体（营养体）磷含量×生殖体（营养体）干物重

整株磷累积量（kg/ha）=生殖体磷累积量+营养体磷累积量

磷素利用效率（kg/kg）=荚果产量/收获期整株磷累积量

磷收获指数=收获期荚果中磷累积量/整株磷累积量

磷分配系数=生殖体磷积累量/营养体磷积累量小区荚果产量按实收面积计产。

1.4统计分析

采用Excel 2007进行绘图和制表；利用DPS7.05进行处理问的差异显著性（LSD法）及各指标问的相关性分析。

2结果与分析

2.1不同花生品种（系）的磷素吸收情况

2.1.1磷含量 由表1可看出，莱西基地不同花生品种（系）营养体、生殖体及整株的磷含量分别为2.07-4.06、6.62-9.08和4.48-7.03 g/kg，最大值分别约为最小值的2.0、1.4和1.6倍，变异系数分别为18.17%、7.33%和9.21%；招远基地不同花生品种（系）营养体、生殖体及整株的磷含量分别为1.72-3.38、6.33-8.58和4.18-6.47 g/kg，最大值分别约为最小值的2.0、1.4和1.5倍，变异系数分别为18.60%、7.41%和9.94%。说明花生生殖体的磷含量高于营养体，品种（系）间变异幅度营养体大于生殖体。

2.1.2磷累积量 由表2可看出，莱西基地不同花生品种（系）营养体、生殖体及整株磷累积量分别为3.9-17.6、24.4-57.6和34.9-65.4 kg/ha，最大值分别约为最小值的4.5、2.4和1.9倍，变异系数分别为36.9%、18.6%和17.1%；招远基地各指标变幅分别为5.6-16.0、33.7-50.7和42.8-59.1kg/ha，最大值分别约为最小值的2.9、1.5和1.4倍，变异系数分别为30.1%、9.9%和8.4%。说明花生营养体的磷累积量低于生殖体，但变异幅度大于生殖体。

2.2不同花生品种（系）磷素的分配与利用

从表3可看出，两试验基地不同花生品种（系）的磷素利用效率和磷收获指数均存在显著差异（P<0.05，下同）。磷素利用效率變幅莱西基地为78.2-119.4kg/kg，招远基地为88.3-134.0kg/kg，最大值均为最小值的1.5倍左右。磷素利用效率变异系数莱西基地（9.62%）略高于招远基地（8.20%）。两试验基地均有花育22、花育36、花育39等14个品种（系）的磷素利用效率高于平均值，为磷高效品种；P2602等12个品种（系）的磷素利用效率均低于平均值，为磷低效品种；其余8个品种表现不稳定。

莱西和招远试验基地不同花生品种（系）的磷收获指数变幅分别为0.626-0.908和0.678-0.890，最大值分别约为最小值的1.5和1.3倍，变异系数莱西基地（7.43%）大于招远基地（5.25%）。磷素利用效率和磷收获指数的变异幅度略低于花生不同器官磷含量及累积量。

2.3不同花生品种（系）的生物产量和荚果产量

由表4可看出，两试验基地不同花生品种（系）间生物产量和荚果产量存在显著差异。莱西基地和招远基地生物产量变幅分别为5947.3-11900.3和7833.4-12456.0 kg/ha，最大值分别约为最小值的2.0和1.6倍，变异系数莱西基地（17.3%）高于招远基地（10.5%）；荚果产量变幅分别为3088.4～6593.5和4735.2-6723.9 kg/ha，最大值分别约为最小值的2.1和1.4倍，变异系数分别为17.1%和9.1%。两试验基地均有P2602、花育22、花育33等17个品种（系）的荚果产量高于平均值，为高产品种（系）；P602等15个品种（系）的产量均低于平均值，为低产品种（系）；P601和潍花2000-1为不稳定型品种（系）。综合来看，天府20、潍花2000-1、湘花2008、花育22、花育39、花育36、鲁花11、天府22、豫花9326和山花9号等10个品种（系）的产量及磷素利用效率均高于平均值，为高产高效品种（系）。

2.4不同花生品种（系）磷素利用效率、荚果产量及磷吸收和分配指标间的相关性

由表5相关性分析结果可看出，花生荚果产量与磷素利用效率、磷收获指数、整株磷累积量及磷分配系数呈极显著正相关（P<0.01，下同），说明荚果产量高的品种，植株需要吸收较多的磷，且生殖体积累的磷在整株中所占比例较大，单位磷的生产效率较高；磷素利用效率与磷收获指数和磷分配系数呈极显著正相关，与整株磷含量呈极显著负相关，说明提高生殖体尤其是荚果中磷的累积量有利于提高单位磷的生产效率，而植株中磷含量过高不利于磷素利用效率增加，也表明植株磷含量较高的品种（系），磷素利用效率低，这类品种（系）对磷的利用“不经济”，育种上应尽量选择植株磷含量较低或适中的品种（系）；整株磷含量与整株磷累积量和磷分配系数呈显著正相关，说明整株磷含量高有利于磷素的积累及向生殖体的分配。结合表3和表4分析可知，磷高效品种（系）（14个）中的多数（10个）为高产品种（系），也印证了产量与磷素利用效率呈极显著正相关这一结论。

3讨论

磷素利用效率是指作物吸收单位磷素所生产的产量，挖掘作物自身对磷素利用潜力是磷肥高效施用的重要措施之一，因此近年来有关磷素利用效率的研究倍受关注。众多研究表明，不同作物及同一作物不同品种间的磷素利用效率均存在明显差异。阳显斌等（2012）分析130份小麦品种的磷素利用效率，发现最大值（343.6 kg/kg）可达最小值（127.9kg/kg）的2.7倍；李莉等（2014）从27个水稻品种中筛选出磷高效和低效基因型，其中前者磷效率是后者的2.0倍；卢艳丽等（2009）研究表明，31个玉米基因型的磷素利用效率最高相差88.1%。本研究结果表明，不同花生品种（系）在莱西和招远两试验地的磷素利用效率变幅分别为78.2-1 19.4和88.3-134.0 kg/kg，最大值均为最小值的1.5倍左右。此结果略小于阳显斌等（2012）在小麦、李莉等（2014）在水稻等作物上的报道，这与作物种类和供试品种数量等因素有关；但与上述前人研究结果均一致表明同一作物不同品种间的磷素利用效率存在显著差异。此外，本研究中不同花生品种的磷累积、分配等相关指标的差异也均达显著水平，与李志玉等（2001）在油菜、刘渊等（2015）在大豆等作物上的研究结果相似。

作物磷素利用效率、产量与磷吸收、分配的关系一直是植物营养学界研究的热点。丁玉川等（2005）报道，大豆磷素利用效率与植株磷含量及累积量呈显著或极显著负相关；王晓慧等（2015）研究表明，磷低效型玉米生育后期磷素在营养体中分配较多，而磷高效玉米营养体养分再分配能力更强，磷素在籽粒中分配比例更高。本研究也得出相似的结论，即磷素利用效率与磷收获指数和磷分配系数呈极显著正相关，与整株磷含量呈极显著负相关，说明荚果磷累积量所占比例越高，越有利于提高磷素利用效率，而植株中磷含量过高不利于磷的生产率。阳显斌等（2011）研究认为，小麦产量与抽穗期和成熟期植株磷累积量呈显著或极显著正相关。本研究认为，花生产量与磷素利用效率、磷收获指数、整株累积量及磷分配系数呈极显著正相关，说明植株磷累积量高以及向荚果分配的比例越大，越利于花生产量的形成。

兼顾产量及养分高效利用是当前作物育种的重要目标之一。本研究结果表明，花生产量与植株磷累积量呈極显著正相关，磷素利用效率与磷含量呈极显著负相关，说明增加植株干物质重和磷含量两者之一就能提高磷素累积量。因此，通过增加植株生物产量，适当控制或减少磷含量是花生磷素利用效率与产量协同提高的关键。此外，产量和磷素利用效率均与磷收获指数和分配系数呈极显著正相关，说明提高植株磷向荚果的分配（转运）比例是同时提高花生产量和磷素利用效率的另一条重要途径，与李莉等（2014）研究得出增加水稻拔节至抽穗阶段植株磷素累积量是提高产量和磷素利用效率的关键因素的结论不一致，可能是因为供试材料和选择指标不同所致。本研究仅就不同花生品种（系）磷素累积、分配、利用特点及其与产量等的相互关系进行了探讨，今后应进一步加强花生磷素利用效率差异的生理及分子机制研究，如根系形态、植株碳代谢与磷素利用效率的关系等。

4结论

不同花生品种（系）的磷素累积、分配、利用特性及产量等相关指标均存在显著差异。营养体磷含量和累积量平均值均低于生殖体，但营养体变异幅度高于生殖体；磷收获指数和磷素利用效率变异幅度相对较小。磷收获指数、磷分配系数及植株磷含量与花生磷素利用效率密切相关，较高的植株磷累积量、磷收获指数及磷分配系数是花生获得高产的关键。适当增加生物产量、控制磷含量、提高磷向荚果分配比例是协同提高产量和磷素利用效率的有效途径。其中天府20等10个品种（系）的生物产量较高、磷含量适中，且磷素在荚果中分配比例较高，为高产磷高效品种（系）。

（责任编辑 王晖）