不同砧木阔瓣含笑嫁接苗生长生理及亲和性评价

蔡梦颖 金晓玲 柴弋霞 胡曼筠 罗峰

摘 要：以白玉蘭、紫玉兰、乐昌含笑、深山含笑作砧木的阔瓣含笑嫁接苗为材料，通过对嫁接苗生长特性的观测和生理生化指标的动态测定，运用主成分分析和隶属函数法计算亲和性综合指数，评价阔瓣含笑与4种砧木的苗期亲和性。结果表明：以深山含笑和紫玉兰作砧木的嫁接成活率较高（分别为88.33%、83.33%），白玉兰次之（为75%），乐昌含笑较低（为63.3%）；砧木对嫁接苗的苗高有较大影响，以深山含笑和紫玉兰的苗高最高，白玉兰次之，乐昌含笑最矮；砧木对嫁接苗叶片数的影响表现为初期存在一定差异，生长后期差异逐渐缩小。在嫁接苗生长过程中，4种砧木嫁接苗的叶绿素含量均呈双峰型变化，类胡萝卜素含量、可溶性蛋白含量、POD活性表现出先上升后下降的趋势，可溶性糖含量总体表现为先下降后上升的趋势。在4种砧木的嫁接苗中，深山含笑、紫玉兰和白玉兰的各项生理指标都相近，而乐昌含笑整个生长期都低于其它3种嫁接苗。从亲和性综合指数来看，深山含笑的亲和性指数最高（为0.518），乐昌含笑的最低（为0.470）。综合分析，认为4种砧木与阔瓣含笑都具有一定的亲和性，其中以深山含笑最好，乐昌含笑最差。

关键词：阔瓣含笑， 砧木， 嫁接亲和性， 可溶性糖， 隶属函数法

中图分类号：Q945.4

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）04-0536-09

Abstract：Mchelia platypetala was taken as scion， seedlings of Magnolia denudate， M. liliflora， Michelia chapensis and M. maudiae were taken as rootstock， those four kinds of grafted seedlings were used as experimental materials in this study. Based on the measurement of growth and physiological indexes， we initially evaluated the compatibility between M. platypetala and four rootstocks by principal component analysis and subordinate function（SF） method. The results showed that， M. maudiae enjoyed the highest survival rate of 88.33%， while the second one was Magnolia liliflora with 83.33% survival rate and the third one was M. denudata with a survival rate of 75%， and Michelia chapensis was the lowest one which was only 63.33%. Rootstock had a great influence on seedling height of grafted seedlings， M. maudiae and Magnolia liliflora were the highest， M. denudata came to the second， Michelia chapensis was the shortest one. The effects on the number of leaf showed some differences in the early stage， while the differences narrowed later. During the growth period， the chlorophyll contents of the four grafted seedlings showed the change of two peak types， carotenoid content， soluble protein content， POD and SOD activities were increased at the beginning but decreased later； While the soluble sugar content decreased first and then increased. Among four kinds of rootstocks， all physiological indexes of Magnolia denudata， M. liliflora and Michelia maudiae were similar，while that of M. chapensis was at a lower level in whole growth period. From the compatibility index， M. maudiae was the highest with 0.518， the lowest one was M. chapensis with 0.470. According to the comprehensive analysis， each of four rootstocks had a certain compatibility， among which M. maudiae were the best， and M. chapensis were the worst.

Key words：Michelia platypetala， rootstock， graft compatibility， soluble sugar， subordinate function（SF） method

阔瓣含笑（Michelia platypetala）为木兰科含笑属常绿乔木。具有树形挺拔，花大芳香，抗逆性强，生长速度快等特点，是优良园林绿化树种（刘玉壶，1996；刘国顺等，2014）。嫁接是木兰科植物主要的无性繁殖方式，现有研究主要从嫁接成活率和生长指标来判断木兰科植物砧穗亲和性大小（欧斌等，2014），嫁接苗生理指标的變化未见报道。影响嫁接成活的因素除了外界环境、嫁接时间与方法、嫁接技术及嫁接后的管理外，最主要的是砧穗间亲和性大小（King，2008）。由于木本植物中普遍存在延迟不亲和的现象，在评价不同砧木与接穗的亲和性时，不仅要考虑嫁接苗愈合期的生理变化（Francescatto et al，2010；曹宝臣等，2016；杨志坚等，2013），更要考虑嫁接苗苗期代谢产物的含量及活性的变化（马攀等，2015），后者在现有研究中涉及较少。

本研究通过对阔瓣含笑不同砧木嫁接苗苗期生长特性的观测和生长过程中叶片生理指标动态变化的测定，阐明砧穗亲和性机理；比较不同砧木与接穗亲和性的大小，为阔瓣含笑嫁接砧木的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

接穗：采自湖南省林业厅示范园8年生阔瓣含笑母株，选取当年生木质化、生长健壮、芽体饱满、无病虫害的枝条，剪成单芽茎段。砧木：两年生白玉兰（Magnolia denudata）、紫玉兰（M. liliflora）、乐昌含笑（Michelia chapensis）、深山含笑（M. maudiae）实生苗，购于浏阳柏加花木市场，均为生产上常用砧木，具有易获得、抗性强、应用范围广等优点。

1.2 方法

2016年2月18日，在中南林业科技大学苗圃采用室外地栽方式种植砧木。2016年3月3日，用枝条切接方法进行嫁接，4种砧木，每种砧木20株，重复3次。自2016年6月4日开始进行生长指标测量与生理指标测定。取中偏上部完整成熟叶，每个嫁接组合选取9株长势相当的健康植株作为采样对象。将新鲜叶片带回放入冰箱，取混合样进行生理指标测定，每个指标测定重复3次。试验每隔20 d进行一次，共9次。

成活率：嫁接3个月后调查嫁接成活率，嫁接口愈合，芽眼膨大，叶片青绿即为成活。

生长指标调查：采用精度为1 mm的刻度尺测定苗高；叶片数计算以叶片完全展开为准。

生理指标测定：采用丙酮提取法测定叶绿素和类胡萝卜素含量；考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量；蒽酮比色法测定可溶性糖含量；愈创木酚法测定POD活性。试验参照李合生（2000）和王学奎（2006）的方法加以改进。

1.3 计算公式

参照唐婉等（2012）和汤丹等（2016）的方法，利用主成分分析法确定各个指标在亲和性研究中的权重大小，用隶属函数法对亲和性进行综合评价。所用的公式如下：

式中， R（Xi）代表供试树种在各个时期对应指标的隶属度 [01.4 数据处理

运用SPSS22.0软件进行单因素方差分析、相关性分析和主成分分析，Duncan法进行差异显著性比较，运用Microsoft Excel 2007软件进行隶属函数值计算和图形、表格处理。

2 结果与分析

2.1 不同砧木的嫁接成活率

表1显示，深山含笑作砧木时嫁接成活率最高（为88.33%），其次是紫玉兰（为83.33%），深山含笑和紫玉兰作砧木时无显著差异。白玉兰作砧木的嫁接成活率为75%，与深山含笑存在显著差异但与紫玉兰无显著差异；乐昌含笑作砧木时成活率较低，为63.33%，与其它3种砧木存在显著差异。

2.2 不同砧木嫁接苗生长动态变化

由图1可知，2016年6月4—25日，4种砧木嫁接苗在前期生长缓慢，此时不同砧木间嫁接苗苗高已表现出明显差异，以深山含笑最高，紫玉兰和白玉兰次之，乐昌含笑较差。2016年6月25日至2016年10月7日，4种嫁接苗进入快速生长时期；2016年10月7日之后，4种砧木嫁接苗生长开始减缓或基本保持不变；2016年11月18日，以紫玉兰和深山含笑苗高最高（分别为47.83、46.77 cm），白玉兰次之（为39.53 cm），乐昌含笑较差（为29.40 cm），显著低于前3种砧木嫁接苗。

由图2可知，2016年6月4日至2016年7月15日，4种砧木嫁接苗的叶片数快速增长，不同砧木间叶片数差异较大，以深山含笑较多，紫玉兰和白玉兰次之，乐昌含笑较少；2016年7月15日后，4种嫁接苗均呈持续缓慢上升趋势，到2016年11月8日不同砧木叶片数趋于一致，在14～15片之间。

2.3 不同砧木嫁接苗生理指标动态变化

2.3.1 光合色素含量的动态变化 由图3可知，不同砧木嫁接苗的叶绿素含量均呈双峰曲线变化。随着嫁接苗的生长，叶绿素含量在前期持续增加，2016年7月15日达到峰值，4种砧木嫁接苗间没有显著差异。2016年7月15日后，受夏季高温少雨气候的影响，叶绿素含量降低；2016年8月6日至2016年9月17日，叶绿素含量开始回升，2016年9月17日到达第二个峰值，随后开始持续下降。在下降过程中，乐昌含笑作砧木的嫁接苗叶绿素含量一直处于较低水平，2016年11月18日，乐昌含笑与其它砧木的叶绿素含量存在显著差异。

由图4可知，不同砧木嫁接苗类胡萝卜素含量总体上均呈先上升后下降的变化趋势，但峰值出现的时间不一致。2016年6月4日至2016年8月6日，4种嫁接苗类胡萝卜素含量波动大，以白玉兰为砧木的嫁接苗于2016年6月25日达到最大值，以紫玉兰和深山含笑为砧木的嫁接苗于2016年7月15日达到最大值，有显著差异，以乐昌含笑为砧木的嫁接苗于2016年8月6日达到最大值。2016年8月26日至2016年11月18日，4种嫁接苗类胡萝卜素含量均趋于平稳，紫玉兰、深山含笑作砧木的嫁接苗类胡萝卜素含量显著高于白玉兰、乐昌含笑。

2.3.2 可溶性蛋白含量的动态变化 由图5可知，不同砧木嫁接苗的可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趋势。生长前期，4种嫁接苗的可溶性蛋白均呈增长趋势，以白玉兰和紫玉兰为砧木的嫁接苗于2016年7月15日达到最大值，分别为3.99、5.33 mg·g-1，具有显著差异；以乐昌含笑和深山含笑为砧木的嫁接苗于2016年8月6日达到最大值，分别为3.45、3.59 mg·g-1，無显著差异。随后，4种砧木嫁接苗可溶性糖含量均呈下降趋势，2016年11月18日，白玉兰作砧木的嫁接苗可溶性蛋白含量较低，为0.99 mg·g-1，与其它嫁接苗存在显著差异。

2.3.3 可溶性糖含量的动态变化 由图6可知，4种砧木嫁接苗的可溶性糖含量总体呈先下降后上升的趋势，2016年7月15日达到最小值；2016年7月15日2016年至10月7日，4种嫁接苗可溶性糖含量迅速增加，2016年10月7日后增长速度趋缓，此时，深山含笑作砧木的嫁接苗可溶性糖含量最高，白玉兰和紫玉兰次之，与乐昌含笑和深山含笑有显著差异，乐昌含笑较低，与前3种嫁接苗存在显著差异。

2.3.4 POD活性的动态变化 如图7所示，4种砧木嫁接苗的POD活性均呈先上升后下降的变化趋势。嫁接苗生长前期，POD活性持续增加，2016年8月6日达到最大值，此时，深山含笑作砧木的嫁接苗POD活性较高，为1 538.1 U·g-1，紫玉兰次之，为1 382.63 U·g-1，白玉兰和乐昌含笑作砧木时POD活性较低，分别为979.14和826.37 U·g-1，4种砧木间POD均存在显著差异。2016年8月6日后，POD活性均持续降低，2016年10月7日后趋于稳定。此时，深山含笑作砧木时POD活性最高，紫玉兰和白玉兰次之，乐昌含笑最低。

2.4 生长生理指标相关性分析

从表2可以看出，苗高与叶片数、苗高与可溶性糖含量，叶片数与可溶性糖含量均呈极显著正相关，相关系数分别为0.869、0.846、0.805。叶绿素含量、可溶性蛋白含量与POD活性两两间呈极显著正相关，可溶性糖含量与上述4个指标均呈极显著负相关。此外，类胡萝卜素与苗高和叶片数均呈极显著负相关，可溶性蛋白含量与苗高呈显著负相关，与叶片数呈极显著负相关。

2.5 主成分分析

对4种砧木嫁接苗的7个指标进行主成分分析，并根据各指标的贡献率确定权重，结果如表3和表4所示。根据特征值大于1的原则，划分为两个主成分，第一主成分贡献率占52.552%，对其影响较大的指标有叶片数、苗高、可溶性糖含量、类胡萝卜素含量；第二主成分贡献率占28.285%，对其影响较大的指标有叶绿素含量、类胡萝卜素含量、可溶性蛋白含量和POD活性（表3）。从表4可以看出，与嫁接亲和性关系较大的指标为可溶性糖含量、苗高和叶片数，根据相关性分析，这3项指标间呈极显著正相关。

2.6 亲和性综合评价

单一的指标判断4种砧木的嫁接亲和性具有片面性，本研究根据7个指标的隶属函数值及所占权重，对各项亲和性指标进行合成，计算出4种砧木嫁接阔瓣含笑的嫁接亲和性综合指数结果如表5所示。从表5可以看出，白玉兰、紫玉兰、乐昌含笑、深山含笑作砧木时的综合指数分别为0.481、0.491、0.470、0.518，4种砧木间亲和性大小为深山含笑最高，紫玉兰和白玉兰次之， 乐昌含笑最低，这与4种砧木的嫁接成活率结果一致。

3 讨论

木兰科是园林中极具观赏价值的一类树种，而繁殖困难是阻碍其向市场推广的重要原因。嫁接是木兰科植物最有效的繁殖方式，大量生产实践证明木兰科内不同种属间均存在着一定的亲和性，因此砧木的选择成为影响木兰科嫁接成活率的重要环节。本研究选用白玉兰、紫玉兰、乐昌含笑和深山含笑为砧木，4种砧木均为园林中常用树种， 具有易获得、 抗性强、适应范围广等优点。接穗为阔瓣含笑，具有花芳香、花量大、抗性强等优良特性， 园林应用前景广阔。探讨不同砧木与阔瓣含笑的嫁接亲和性具有很强的现实指导意义。

砧穗间的亲和性是嫁接时首要考虑因素，而亲和性大小是由植物在发育过程中所形成的遗传、 生理生化及生理机能协调程度等差异所决定（严毅等，2012）。目前通过嫁接成活率、生长情况、 生理指标水平进行综合评价是比较准确的方法（龚艳箐等，2016）。相关性分析表明嫁接苗的苗高、叶片数与类胡萝卜素、可溶性蛋白呈显著负相关，与可溶性糖呈极显著正相关，与叶绿素含量和POD活性无相关性，其中苗高和叶片生长与可溶性糖的积累关系最密切。马攀（2015）在甜柿嫁接苗的研究中发现，植株生长量与叶片中可溶性糖呈极显著正相关，与叶绿素总量不相关，与本研究结果一致，而王克春（2015）在美国山核桃（Carya illinoinensis）的研究中认为POD活性与植株生长量呈负相关，但影响效果不明显，与本研究结果相反。通过对所观测的7个生长和生理指标进行主成分分析发现，可溶性糖含量、苗高和叶片数与阔瓣含笑嫁接亲和性关系最大，可以作为评价阔瓣含笑嫁接亲和性的重要指标。

3.1 亲缘关系与嫁接亲和性

亲缘关系是影响嫁接亲和性的主要原因。通过亲缘关系可以预测不同砧木的嫁接苗的生长差异，而不同嫁接苗的生长状态及生理水平可以验证砧木与接穗间亲缘关系的远近，为系统分类提供依据。除鹅掌楸属外，分类学家们对组成木兰科的其它谱系长期存在争议。研究表明，含笑属与玉兰亚属果实都为柱状，花药侧向开裂，人工杂交亦可形成有活力的杂交种子，利用RFLP、matK、ndhF序列分析均显示含笑属与玉兰亚属为单系类群，亲缘关系密切，与木兰亚属的关系较远（王亚玲等，2006）。金虹等（1999）的研究发现，白玉兰与含笑属之间有5～8个核苷酸的差异，而玉兰亚属的种与木兰亚属的种，其差异是13～16个核苷酸数。黄丽峰（2007）也认为木兰科属间的遗传距离系数并不会明显的比属内种间的大。在本研究中，玉兰亚属的白玉兰、紫玉兰与阔瓣含笑均有较好的亲和性，与含笑属的砧木间无明显界限。李剑（2013）对21种木兰科材料进行AFLP聚类分析发现，阔瓣含笑、深山含笑、乐昌含笑归为一类，表明三者间亲缘关系较近。韩明跃等（2013）将31种木兰科植物叶片的解剖学性状进行聚类分析，结果表明：在欧氏距离为0.34时，阔瓣含笑与深山含笑位于第二亚组，而乐昌含笑和白玉兰分属于第一与第三亚组。本研究结果也表明，深山含笑与阔瓣含笑的嫁接亲和性最高，与韩明跃等（2013）的研究结果具有一致性。

3.2 成活率、苗高和叶片数与阔瓣含笑嫁接亲和性的关系

郑鑫等（2016）认为嫁接成活率可以作为嫁接组合短期亲和性判断的标准。在本研究中，以深山含笑、紫玉兰、白玉兰为砧木的阔瓣含笑苗嫁接成活率分别为88.33%、83.33%、75.00%，乐昌含笑作砧木嫁接成活率较低，为63.33%。白玉兰和紫玉兰作嫁接砧木时，成活率无显著差异，与李修鹏等（2002）的研究结果一致。常君等（2016）在对薄壳核桃的研究中发现，不同砧木嫁接苗苗高表现出显著差异，本研究中也得出相似结论，其中，以深山含笑和紫玉兰的长势最好，白玉兰次之，乐昌含笑稍差。不同砧木嫁接苗的叶片数前期表现出一定差异，到后期砧木间没有明显区别。此外，4种砧木的嫁接苗均无叶片黄化、嫁接口畸形肿大的现象发生。

3.3 可溶性糖与阔瓣含笑嫁接亲和性的关系

可溶性糖作为能源物质参与到愈合过程中，4种砧木嫁接苗的可溶性糖含量在生长前期总体呈下降趋势，与朱晓慧（2014）在无刺花椒上的研究结果一致，随着伤口愈合，可溶性糖开始积累，呈逐渐上升的趋势，与周开兵等（2004）在脐橙上的研究结果一致。生长后期，可溶性糖含量增长减缓或基本保持不变，此时，嫁接苗向休眠期过渡，生理活动减弱。4种砧木的嫁接苗中，深山含笑的可溶性糖含量在整个生长期都保持在最高水平，而乐昌含笑一直处于较低水平，表明深山含笑作砧木的嫁接苗能源储备充足，生长旺盛。这与成活率和亲和性综合评价的结果一致。

3.4 其它指标与阔瓣含笑嫁接亲和性的关系

光合色素是衡量叶片光合性能的重要指标。本研究发现，随着嫁接苗的生长，叶绿素与类胡萝卜素含量在生长后期呈下降趋势，与马攀（2015）在甜柿的研究结果相似。孙华丽等（2013）认为可溶性蛋白的积累有利于细胞分裂，促进愈伤组织的形成，故在前期呈增长趋势，本研究的结果也印证了这一观点。可溶性蛋白的含量在前期呈逐渐上升趋势，随着伤口愈合开始下降。POD能有效清除机械损伤产生的过量活性氧（曲云峰等，2008），且参与木质素的合成（马绍英等，2016），因此，POD在嫁接苗的生长过程中通常表现为先上升后下降的趋势，我们的研究也得到了类似的结果。

3.5 4种砧木与阔瓣含笑的嫁接亲和性评价

通过隶属函数法分析，结合7个指标的权重值，对不同砧木阔瓣含笑嫁接苗苗期的亲和性进行评价，结果表明：深山含笑与阔瓣含笑的亲和性最高，紫玉兰和白玉兰次之，樂昌含笑较低，与成活率调查结果一致。综合分析认为，4种砧木与阔瓣含笑都具有一定亲和性，其中深山含笑是阔瓣含笑较为理想的嫁接砧木，而乐昌含笑与其它3种砧木相比较差。

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