四种番荔枝科（Annonaceae）植物导管分子及其穿孔板的比较观察

李红芳 张小卉

摘 要：番荔枝科是被子植物基部類群，木兰目中最大的一个科。为了解暗罗属（Polyalthia）的海南暗罗（Polyalthia laui）、假鹰爪属（Desmos）的假鹰爪（Desmos chinensis）、紫玉盘属（Uvaria）的山椒子（Uvaria grandiflora）、瓜馥木属Fissistigma）的瓜馥木（Fissistigma oldhamii）四个种的导管与穿孔板的形态学特征，该研究利用扫描电子显微镜（SEM）对其导管分子及穿孔板形态进行观察，首次展示了这4属4种的导管分子与穿孔板的形态特征，并对其导管的长度与直径进行了分析与比较。结果表明：这四个种导管分子端壁均为单穿孔板，部分穿孔板具尾，不同种在导管与穿孔板形态上具有明显的差异；长度与直径的统计学分析显示其种间差异极显著，导管长度与直径的相关性分析显示其没有相关性。综合导管的形态学特征与统计学分析结果，该研究认为在这四个种中，假鹰爪的导管分子直径与长度变化幅度都不大，长度较短，直径最大，穿孔板平截，不具尾或具小尾，其导管分子处于较高的演化水平。

关键词：导管，木材解剖，暗罗属，假鹰爪属，紫玉盘属，瓜馥木属

中图分类号：Q944.66

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）05-0665-07

Abstract：Annonaceae is the largest family of Magnoliales in the basal angiosperms. In recent years，some studies of wood anatomy and vessel have been done，but most of the studies are about Annona，and the researches of other genera are few，so the morphology of vessels and perforation plates of many species in the family are unknown. The wood of Polyalthia laui，Desmos chinensis，Uvaria grandiflora，and Fissistigma oldhamii from Annonaceae were collected from Hainan Province of China. Fixation of the healthy and fresh wood of each species was done using FAA （Formalin Acetic Acid） and materials were treated with Jeffreys Fluid. The authors observed the vessel elements in the secondary xylem of the four species under the scanning electron microscope （SEM） and their vessel elements were compared. The features of vessel elements and the perforation plates in the four species under SEM were shown for the first time，and their differences were illustrated. Statistical analysis about the length and diameter of vessel elements was made，too. The results showed that the perforation plates of the four species were all simple perforation plates，with or without tails. There were obvious differences in morphology of vessel elements. Vessel elements of Polyalthia laui were long and its perforation plates were oblique. Perforation plates of Desmos chinensis were truncated，and its vessel elements were shorter，and its diameter was the biggest in four species. Perforation plates of Uvaria grandiflora were oblique and vessel. Vessel elements of Fissistigma oldhamii were shortest and its perforation plates were truncated，no tail or with a small tail. The statistical analysis of length and diameter of vessel element showed that the differences of four species are significant. The correlation analysis of length and diameter showed that they were irrelevant. In the synthesis of factors，vessel elements of Desmos chinensis were shorter，and its diameter was the biggest in the four species，and its simple perforation plates were truncated，no tail or with a small tail. The authors think that the vessel of D. chinensis has higher level of evolution than the others. The results of this paper will provide new and more evidences for anatomy and systematics of Annonaceae.

Key words：vessel，wood anatomy，Polyalthia，Desmos，Uvaria，Fissistigma

番荔枝科（Annonaceae） 为被子植物基部类群（APGIV，2016），是木兰目中最大的科，植株为乔木、灌木或藤本植物，该科全世界约有130属2 300种植物（Metcalfe，1987），属泛热带分布，其中900余种分布于热带地区，多数生长在低海拔熱带雨林（Cronquist，1981）。作为被子植物早期进化的最大类群，番荔枝科植物不仅在宏观形态上具有很高的多样性，其微观特征也是研究系统进化的重要依据和材料（张勇梅等，2014）。

近年来，番荔枝科研究较多（张勇梅等，2014；Koek-Noorman et al，1988；Garwood，1995；Nielsen，1992；李秉滔，1993，孙同兴等，2002，2008，2017；周晓磊等，2012；刘永和徐凤霞，2012），也有一些木材解剖学的资料（Hussin et al，2000；Olatunji，2014；Folorunso，2011；Botosso & Gomes，1982），但木材解剖与导管的研究主要集中于番荔枝属（Annona）（Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982），其他种类的导管研究很少，尤其缺乏扫描电镜下导管与穿孔板的形态研究。当一些植物的繁殖器官没有办法得到的时候，木质部中导管及穿孔板的特征可能成为种群鉴定最重要的依据（Hussin et al，2000），但迄今为止，海南暗罗（Polyalthia laui）[暗罗属（Polyalthia）]、假鹰爪（Desmos chinensis）[假鹰爪属（Desmos）]、山椒子（Uvaria grandiflora）[紫玉盘属（Uvaria）]、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）[瓜馥木属（Fissistigma）]这几个种的导管与穿孔板的报道尚未见到。那么这几个种的导管分子及其穿孔板在扫描电镜下形态特征及演化程度如何？是否具种间差异？本文利用扫描电镜观察并对其导管与穿孔板特征进行比较与统计学分析，试图解决上述问题。同时，这些导管分子的形态学资料，也可为番荔枝科的研究提供解剖学和系统学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取3年生以上枝。海南暗罗、假鹰爪、山椒子、瓜馥木均由陕西师范大学任毅教授采自海南（凭证标本为任毅080505，任毅080506，任毅080507，任毅080508，SANU）。凭证标本存放于陕西师范大学生命科学学院植物标本室（SANU）。

1.2 方法

所有材料以FAA固定，用Jeffrey 离析液（10%铬酸∶10%硝酸=1∶1）离析后，清水冲洗，铺于载玻片，自然干燥，喷金镀膜后在扫描电子显微镜（SEM）下观察。

导管分子的长度与直径数据为显微镜下测量，执行SPSS Version 22.0用作以下分析：计算x、CV，并用welchs test对数量性状进行差异显著性分析，用Pearson相关性检验对数量性状进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 导管分子及穿孔板的形态观察

所观察到的四种导管分子端壁均为单穿孔板。暗罗属海南暗罗的导管分子长度较长，254～656 μm；直径33～90 μm。端壁为单穿孔板，有些分子较长（图版I：A），有些分子粗短（图版I：B）。大部分的单穿孔板不具尾（图版I：C-F），但倾斜角度各不相同，从接近平直（图版I：C）到倾斜角度特别大（图版I：F）。同时也有部分单穿孔板具尾（图版I：A ，G-H），尾的长度不等。而图版Ⅱ的穿孔板形态最为特殊，穿孔板靠近中部，具尖而细长的尾。

假鹰爪属假鹰爪（图版Ⅱ：A-E）导管分子短，长度204～341 μm，直径55～90 μm。穿孔板平截。一般无尾（图版Ⅱ：A-B），少数具短尾（图版Ⅱ：C-D，箭头所示），其尾上不具孔（图版Ⅱ：C）或具孔（图版Ⅱ：D）。其导管分子的侧壁与射线细胞相连（图版Ⅱ：E），其纹孔较多，呈互列散生。

紫玉盘属的山椒子（图版Ⅲ：A-E）的导管分子长度在374～506 μm，直径40～97 μm。单穿孔板多内敛（图版Ⅲ：A-D），具尾（图版Ⅲ：C-D）或不具尾（图版Ⅲ：E）。倾斜角度小，有的平截（图版Ⅲ：E），有的具不同程度的倾斜（图版Ⅲ：A-D），同一导管分子的两个端壁可能倾斜角度相同（图版Ⅲ：A），也可能两个端壁倾斜角度不同（图版Ⅲ：B）。

瓜馥木属瓜馥木导管分子长度也较短，105～305 μm；直径相差较大，26 ～71 μm。有的较细长（图版 Ⅳ：A-B），有的直径较大且短（图版 Ⅳ：C-D），穿孔板口多内敛（图版 Ⅳ：A，E）。多数穿孔板不具尾（图版 Ⅳ：A-D），部分具尾。且尾的长度和形态都不一样（图版 Ⅳ：E-H），有的尾较短小（图版 Ⅳ：E），有的尾较长（图版 Ⅳ：F），有的尾较宽（图版 Ⅳ：G），有的尾长且较细（图版 Ⅳ：H）。

2.2 统计分析所得的结果

四个种的长度与直径的平均值与变异系数见表1。海南暗罗的长度最大，其次为山椒子，假鹰爪与瓜馥木的长度都较上述两种明显小。假鹰爪的直径最大，其次是山椒子和海南暗罗，瓜馥木的直径最小。假鹰爪的长度与直径的变异系数均小于20%，变异小，离散程度低；海南暗罗和瓜馥木两种的直径与长度的变异系数均大于20%，变异大；山椒子的长度变异系数小于20%，且在四个种里最小，而该种直径的变异系数大于20%，且最大，离散程度高。

单因素方差分析F检验结果显示，P<0.001，说明四个种的长度与直径差异都极显著，而长度与直径的相关性检验结果为相关性r=0.256，显著性P=0.057>0.05，差异不显著，说明两者没有相关性。

3 讨论

人们普遍接受导管来源于管胞的观点。一般认为，在被子植物中梯状穿孔板或网状穿孔板属于原始类型的穿孔板，这些类型的穿孔板具有非常倾斜的端壁；伴随着被子植物的演化过程，梯状穿孔板中的横隔数目逐渐减少，最终完全消失，或网状穿孔板中的穿孔逐渐融合，最终形成单穿孔板（Thompson，1923）。所以，单穿孔板被认为是最为进化的。海南暗罗、假鹰爪、山椒子、瓜馥木四个种导管公子均为单穿孔板，说明其导管分子处于较高的演化水平。在电镜下，四个种形态特征有明显差异，倾斜度、具尾情况、单穿孔的边缘形态以及侧壁都有不同。

本研究结果显示，导管的长度与直径种间差异极显著，说明这4个种在导管的长度与直径上有明显的差异。但导管的长度和直径的相关性分析结果P>0.05，说明导管长度与直径没有相关性，但是该结果尚需更多的数据验证。

平均值和变异系数可以表明不同性状在不同种内的变异程度，种内变异幅度较小（丁松爽等，2007），因此，不同的变异系数可以表明导管的直径和长度在种内的离散程度或变化幅度。海南暗罗的穿孔板较其他几个种倾斜角度大，长度在几个种里最长，直径较大，长度与直径变化幅度都较大；假鹰爪以及紫玉盘属山椒子导管分子的倾斜角度都比较小，具平截的穿孔板。瓜馥木穿孔板尾的形态较多样，倾斜角度变化较大，其长度最短，但直径最小，且两者的变化幅度都较大；山椒子的导管分子形态较为整齐，其导管分子的长度变异系数最小，但直径变化幅度最大，直径较大；假鹰爪的导管分子直径与长度变化幅度都不大，长度较短，直径最大。所以，综合以上特征，假鹰爪的导管分子应该处于较高的演化水平。

孙同兴等（2008）对番荔枝科92种进行了叶解剖结构的比较研究，认为其叶片结构具有较大的相似性，其叶片的内部结构具有重要的分类学意义，其乳突、栅栏组织等具有种间和属间差异。虽然有些微观形态的研究，但较少有文献涉及木材解剖与导管的研究，而仅有的研究多集中于番荔枝属（Annona）（Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982）。这四个种的木材解剖与导管的研究未见报道。本研究结果表明，其种（属）间具有明显的差异性，其导管的特征具有一定的分类学意义。

Klucking （1986）认为，较为原始的属有：哥纳香属、鹰爪花属、澄广花属、瓜馥木属和木瓣树属；其他各属如暗罗属、紫玉盘属和假鹰爪属等为中间类型。侯学良（2003）认为紫玉盘属的形态特征较为原始。由于不同性状的演化在同一植物中可能并不一致，Koek-Noorman et al （1990） 也指出“正如番荔枝本身所具有的那样是一种网状进化，严重阻碍该科的分类”。因此，本研究中，导管分子的差异性与演化程度不足以表明其属或种原始与进化，但其特征可以为其解剖学与系统学提供一些依据。由于海南暗罗是乔木，而其他三个种为灌木，导管分子结构上的差异是否与其生长状态有关，也需要进一步的研究。

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