濒危植物海南风吹楠营养器官解剖结构特征

蒋迎红　刘雄盛　蒋燚　何应会　项文化

摘要： 该研究采用石蜡切片和光学显微技术，对海南风吹楠营养器官的解剖结构及其对环境的适应性进行了探讨。结果表明：海南风吹楠为典型异面叶，叶片中脉发达，中部分化出髓，上表皮外侧具角质层，内侧具1层内皮层，下表皮外侧无角质层，有气孔器分布，气孔器为双环型，略下陷；栅栏组织3～4层细胞，海绵组织4～6层细胞。茎的初生结构中表皮轻微角质化，维管束为外韧型，8～10个初生维管束围绕髓排列为1轮；茎的次生结构中，表皮外部角质层加厚，维管柱紧密排列连成环状，次生韧皮部和次生木质部发达，形成层细胞3～5层。根的初生结构中表皮细胞外壁加厚，外皮层细胞体积大，形状不规则，内侧具1层形成层，内皮层具凯氏带，初生木质部为多原型，呈辐射状排列。根的次生结构中木栓层细胞5～6层，木栓层内侧具1层木栓形成层，栓内层细胞3层。海南风吹楠营养器官具有一定耐阴和耐旱结构特征，同时与其生活的热带雨林沟谷中高温荫湿的环境相适应。

关键词： 海南风吹楠， 营养器官， 解剖结构， 环境适应性

中图分类号： Q944.53， Q246文献标识码： A文章编号： 1000-3142（2018）07-0843-08

Abstract： The anatomy structures of vegetative organs of Horsfieldia hainanensis were studied by paraffin-sectioning and optical microtechnique to explore its adaptability to environment. The results showed that the leaves of H. hainanensis belonged to typical bifacial leaf， leaf blade-midribs was well-developed and the middle part had differentiated into pith. There was cuticle on the outside of upper epidermis of leaf and one layer endodermis inside. There was no cuticle on the outside of lower epidermis， and the sunken stomata were bicyclical type distributed. There were 3-4 layer cells in palisade tissue and 4-6 layer cells in spongy tissue. In the primary structure of stem， the epidermis was slightly keratinized， and the vascular bundle was ectophloic type. The 8-10 primary vascular bundles arranged around the pith were round. In the secondary structure of stem， the outer cuticle of epidermis was thickened， vascular bundles were closely arranged into rings， the secondary phloem and secondary xylem were developed， and there were 3-5 layer cells in cambium. In the primary structure of the root， the outer walls of epidermal cells were thickened. The exodermis cells were large and irregular in shape， with one layer endodermis in the inner layer. There was casparian strip in the endodermis. The primary xylem was polyarch， with a radial arrangement. In the secondary structure of root， there were 5-6 layer cells in cork layer. There was one layer of cork cambium in the inner cork layer and three layer cells in phelloderm. The vegetative organs of H. hainanensis had a certain shade and drought tolerance structure characteristics. Meanwhile， those anatomical characteristics were adaptable to the environment of high temperature and humidity in valleys of tropical rainforest.

Key words： Horsfieldia hainanensis， vegetative organ， anatomical structure， environmental adaptability

海南風吹楠（Horsfieldia hainanensis）隶属肉豆蔻科（Myristacaceae），风吹楠属（Horsfieldia Willd），为中国狭域分布的特有常绿高大乔木。其种子含油率高，具较高开发利用价值，木材鲜红色，可作高端家具、装饰等（蒋迎红等，2016）。现主要分布在广西、云南和海南等地区，多处于中国与缅甸、越南的交界处海拔400～450 m的丘陵、山谷的荫湿密林中（党金玲等，2009）。海南风吹楠为湿润热带雨林的标识性物种，对研究热带雨林区系构成、地理分布、生态习性以及热带雨林地区濒危植物保护生物学具有重要价值。近年来，由于人为破坏和盗伐，海南风吹楠天然资源日渐减少，残存母树不多，已被中国列为二级重点保护植物，濒危树种（蒋迎红等，2016）。

植物的形态结构最能体现其对环境的适应性，因而了解植物的形态结构是揭示其适应环境机制与制定相应对策的前提（Noshiro & Suzuki，2001；Poli et al，2012）。近年来，在植物形态结构领域有较多研究，主要集中在特定生境内植物营养器官的生态解剖机制和相同生境对植物形态结构的影响（Cui & Hu，2002；Kowalczuk et al，2014；闫成才等，2013）。目前，对海南风吹楠的研究主要集中在播种育苗技术（何贵整等，2013）、挥发性油化学成分（党金玲等，2009）以及群落结构特征（蒋迎红等，2016）等方面，但尚未见有营养器官解剖结构的研究报道。本研究通过对海南风吹楠营养器官进行解剖学特征的观测，探讨其结构特征和生理功能与生境的关系，为揭示其濒危机制提供理论依据，同时为制定该物种的保育措施和推广栽培提供解剖学资料，并为深入研究其生态学特性和分类学地位提供理论基础。

1材料与方法

1.1 材料

海南风吹楠成熟叶片和成熟枝采自广西壮族自治区大新县念斗屯附近保存良好的海南风吹楠天然林，当年生枝和根采自海南风吹楠纯林下自然萌发的1年生植株，其中根的初生结构样品采自一级侧根，根的次生结构样品采自主根。

1.2 方法

选择3株长势良好的海南风吹楠植株，每株分别选取3个向阳生长的海南风吹楠枝条，每个枝条从顶端往下取第3～4对发育成熟的2片叶片，其中1片叶片从叶基部以上1/3处保留中脉切成4 mm × 5 mm的小块，置于FAA固定液中固定以供制作石蜡切片；另1片叶片从叶基部以上1/3处沿中脉中部横切成1 cm×1 cm的小块，放入FAA固定液中固定以供叶表皮离析。同时，每个枝条在2年生枝条节间以上1 cm处切取1 cm长的小段，置于FAA固定液中固定以供制作石蜡切片。选取3株长势较好的海南风吹楠幼苗，每株分别在当年生枝条、主根和一级侧根从上往下切取3段1 cm长的小段，用清水冲洗后，立即用FAA固定液固定以供制作石蜡切片。

样品固定48 h后，用10%乙二胺对成熟枝和主根软化1个月左右，当年生枝和侧根用甘油和95%乙醇体积比1∶1软化2周左右。采用常规石蜡切片法（李正理，1987），切片厚度8～10 μm，番红-固绿双重对染，中性树胶封片，Olympus CX-41型光学显微镜观察记录并拍照。采用叶表皮离析法（温洁，1995），将固定好的材料放入30%次氯酸钠溶液中，待表皮充分分离后，取上表皮和下表皮，用清水冲净，制片，在Olympus CX-41型光学显微镜下观察上、下表皮形态。

2结果与分析

2.1 叶的解剖结构特征

海南风吹楠叶片为异面叶，厚360.0～400.0 μm。横切面观，叶片中脉发达，近轴面处，角质层较厚，表皮由1层排列紧密整齐的细胞组成，厚壁细胞4～6层，薄壁细胞5～7层（图1：A，B）；远轴面处，角质层较薄，表皮由1层排列紧密整齐的细胞组成，厚壁细胞4～6层，薄壁细胞6～8层（图1：A，C）。中脉木质部由1～3列导管与1列薄壁细胞相间排列呈近心形，且偏远轴面木质部较偏近轴面木质部发达（图1：A，F）；韧皮部外有2～3层韧皮纤维环绕；韧皮部和木质部之间有1层微弱的形成层（图1：G）。中脉内有髓形成，細胞大小不一，周围分布初生木质部和初生韧皮部（图1：D，H）。叶片侧脉结构简单，维管束仅由1层薄壁细胞组成（图1：I）。

叶片栅栏组织由3～4层排列紧密的柱状细胞组成，厚130.0～140.0 μm，其内有少数簇晶分布（图1：E，J）。海绵组织由4～6层排列疏松、大小不等的近圆形细胞组成，其内有较多簇晶分布（图1：E，K）。上表皮厚15.0～18.0 μm，细胞呈矩形，外壁加厚，整齐排列，外侧覆盖角质层，内侧具1层内皮层（图1：E，G）；下表皮厚9.0～12.0 μm，细胞形状不规则，外壁加厚，整齐排列，外侧无角质层。气孔器位于下表皮，其气孔下有较大的孔下室与海绵组织相接（图1：E，K）。表皮表面观，上表皮细胞形状不规则，细胞壁平直、较厚，彼此不规则紧密嵌合，无气孔器分布（图1：M）；下表皮细胞形状也不规则，有气孔器分布，气孔器为双环型，长22.0～25.0 μm，宽13.0～15.0 μm（图1：L）。

2.2 茎的解剖结构特征

横切面观，在海南风吹楠茎的初生结构中，表皮厚15.0～17.0 μm，由1层排列紧密整齐的长方形细胞组成，外侧轻微角质化，有表皮毛分布（图2：A，B）。皮层由3～5层厚角细胞和10～12层薄壁细胞组成（图2：B）。维管束为外韧维管束，8～10个维管束围绕髓排列为1轮。初生韧皮部呈扇形分布（图2：C）。初生木质部内3～4个导管形成1列，辐射状分布在薄壁细胞中（图2：C）。束中形成层由3～4层较小的长方形细胞紧密排列构成（图2：C）。髓由薄壁细胞构成，中央处细胞较大，近维管束处细胞较小，细胞间无间隙（图2：C）。

在茎的次生结构中，表皮加厚，细胞排列不规则，厚17.0～20.0 μm，外部角质层变厚，表皮毛消失，表皮内侧有1层细胞较小且排列紧密的木栓形成层（图2：D，E）。皮层由3～5层厚角细胞和8～10层薄壁细胞组成。维管柱紧密排列连成环状（图2：D，E）。次生韧皮部由2～3层圆形薄壁细胞组成，外侧有韧皮纤维分布（图2：F）；次生木质部的导管分布均匀，呈集聚状分布（图2：F）。形成层由3～5层较小的长方形细胞构成。

2.3 根的解剖结构特征

横切面观，在海南风吹楠根的初生结构中，表皮由1层排列紧密的椭圆形细胞组成，厚20.0～22.0 μm（图3：A，B）。外皮层紧贴表皮，厚22.0～25.0 μm，细胞形状不规则，体积较大，其内侧有1层形成层细胞（图3：B）；内皮层由1层较小的近圆形细胞紧密排列组成，无胞间隙，具凯氏带（图3：C）。中柱鞘紧贴内皮层，由1层薄壁细胞紧密排列成环状（图3：C）；初生木质部和初生韧皮部相间排列，各自成束，初生木质部为多原型，呈辐射状排列（图3：A，C）。

在根的次生结构中，表皮由1层近长方形细胞紧密排列组成，厚38.0～40.0 μm（图3：D，E）。木栓层由5～6层椭圆形细胞组成（图3：E）；木栓形成层由长方形细胞组成（图3：E）；栓内层由3层近椭圆形细胞组成（图3： E）。维管柱中， 次生韧皮部细胞形状不规则，体积较大，排列紧密（图3：E）。形成层由3～5层扁长形细胞构成（图3：E）。次生木质部导管口径大小不一，呈星散分布，木射线明显，木薄壁细胞排列整齐紧密（图3：F）。髓由薄壁细胞组成，细胞近圆形（图3：G）。

3讨论

3.1 叶的结构特征及其对环境的适应性

海南风吹楠作为狭域分布的珍稀濒危植物，多分布于400～450 m的丘陵、沟谷的荫湿雨林中，喜生于高温、湿润、排水良好的坡地之上，是一种耐水湿树种（党金玲等，2009）。其树体高大、干形通直，为群落优势树种，成年树表现出阳性树种特性，幼苗较耐荫，处于透光率低、土层较厚的林下，幼树则出现在林缘、林中间隙处（蒋迎红等，2016）。

叶的形态结构是对环境适应性最直观的反映（Guan et al，2011）。龚容和高琼（2015）、陈模舜等（2010）研究发现中脉发达的叶片具较强的支持力和较完善的输导功能，有利于适应干旱环境，另外，严巧娣等（2008）和Franceschi（2001）的研究发现，含晶细胞具降低强光和盐胁迫，提高植物吸水和保水的能力。海南风吹楠的叶脉发达，平均厚度约1 856.6 μm，中脉凸起度为5.14，维管束几乎占据整个中脉的1/3，韧皮部和木质部发达，具大量木纤维和韧皮纤维，且在中脉中心分化出髓，这种类似茎的结构大大提高了中脉的支持力和运输功能，同时，海南风吹楠叶肉栅栏组织和海绵组织中分布簇晶，尤其是海绵组织中分布大量簇晶。这些结构特征均说明海南风吹楠具较强耐旱能力。

王玉等（2011）和马小芬等（2013）的研究发现叶片较厚的角质层是抵御外界环境不良因子影响的屏障。海南风吹楠叶片具较厚的角质层（7.0～10.5 μm），可以反射强烈阳光的照射，避免强烈阳光灼伤叶片，减少水分过度蒸腾，维持叶正常的生理代谢，还增强叶表面的机械支持强度。说明叶可适应热带雨林高度光照强度和光质的剧烈变化，还可抵御热带雨林高空强风、暴雨的侵袭。崔大练等（2011）和王玉等（2011）研究表明，发达的栅栏组织可避免强光对叶肉的灼伤，还可利用衍射光进行光合作用，叶片内栅栏组织越厚、排列越紧密，则利用光能的效率越高。海南风吹楠叶片具发达的栅栏组织（118.6 μm），细胞长柱形，排列紧密，富含叶绿体，说明其光能利用率较高。海南风吹楠这些结构特征与其喜光性相适应。

李凤英和梁士楚（2013）指出植物叶片气孔器略下陷，具发达的孔下室，海绵组织发达，细胞间隙大，这种结构有利于提高叶片的气体交换和贮存功能，使叶片在水分充足但光照较弱和通气性差条件下更有效地进行光合作用。海南风吹楠叶片也具有这些结构特征，说明具一定的耐阴能力。

3.2 茎的结构特征及其对环境的适应性

本研究中，海南风吹楠茎的初生结构中角质层较薄（2.2～2.8 μm），表皮细胞小而薄（9.0～10.5 μm），维管束散生，导管直径较小（18.5～22.0 μm），外被表皮毛。与扇脉杓兰（Cypripedium japonicum）（钱鑫等，2013）和青钱柳（Cyclocarya paliurus）（王玉等，2011）茎的初生结构相似，这些结构说明幼茎的输导组织和机械组织都较弱，使幼苗不能暴露在高温强日照环境下，只能在阴湿、透光率低的林下，以满足光合作用和蒸腾作用的需要，同时，散生的维管束给予幼苗一定的韧性，以抵抗外力、避免倒伏，表皮毛具有减少水分蒸发和调节体表温度的功能，且具一定的防御作用，保护植株免受伤害。这些结构特征可能是幼苗对林下郁闭度较大的生境的适应。

陈模舜和柯世省（2010）对夏蜡梅（Sinocalycanthus chinensis）营养器官结构研究表明茎的次生结构中导管数量多，个体大，导管壁薄，这样的结构有利于提高水分运输效率，保证水分运输的有效性和安全性，对增强抗旱性有积极作用。另外，陈模舜等（2010）、Houle（2002）、Carlquist（2001）研究指出茎的次生结构中发达的基本组织利于增强茎的贮藏功能，维持正常生理功能，增强抗逆性。海南风吹楠茎的次生结构中木质部发达，导管数量多，直径较大（25.0～30.0 μm），导管壁较薄，髓部面积大，薄壁细胞发达，这些特征均有利于增强海南风吹楠的抗逆性，使其更好的适应热带雨林的环境。

3.3 根的结构特征及其对环境的适应性

侧根具较大的吸收表面积，是植物吸收养分和水分的主要器官（Guo et al，2008）。海南风吹楠一级侧根结构与莎叶兰（Cymbidium cyperifolium）（朱栗琼等，2016）的侧根结构相似，其根尖无发达的根毛结构，表皮细胞体积大，内壁褶皱，充分增加了吸收表面积。因此，一级侧根主要靠发达的表皮吸收水分与矿物质；表皮细胞外壁加厚，外皮层细胞较大且排列紧密，为侧根提供一定的保护作用；内皮层在中柱与皮层之间形成一个天然屏障，保障水和溶质的正常运输；初生木质部呈辐射状，与中柱鞘相邻，这种结构有利于从皮层输入的溶液进入导管并向地上部分运输。

黄萍等（2009）、周瓊等（2014）、汪攀等（2015）研究指出发达的木栓层可控制水分散失，热量传递，也可防止外界因素对根内部组织的机械损伤，同时木栓层细胞的主要成分是脂类物质，具有不透气和不透水性，构成质外体运输屏障，保证根内部代谢活动的正常进行。海南风吹楠根周皮的木栓层较发达，有5～6层细胞，细胞内富含单宁，这种结构特征有助于加强机械防护作用，还可增强其抗旱性。海南风吹楠根的维管柱中木质部发达，导管数量多、直径大、管壁薄，黄萍等（2009）研究认为这种类型的导管具有较高输导能力。

总之，海南风吹楠营养器官形态结构特征表明，海南风吹楠为喜光性树种，具一定的耐旱和耐阴能力。因此，在进行迁地保护或引种栽培时，最好选择有相对湿度较大、向阳的沟谷两旁或山坡中下部。成年树喜光，适宜在疏林中生长，幼苗不耐高温强光，适宜在郁闭度较大的林下生长。

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