蜈蚣兰营养器官的结构研究

沙志清　邵世光　许云华等

摘要 [目的]了解蜈蚣蘭营养器官的结构特点。[方法]利用石蜡切片技术对蜈蚣兰的气生根、茎和叶进行切片观察。[结果]蜈蚣兰气生根的根被2～3层，细胞壁条状次生加厚；外皮层细胞1层，内皮层细胞壁六面加厚，均具通道细胞；初生木质部多元，后生木质部占据维管柱的中心。茎表皮的外切向壁具角质加厚，维管束在茎的中部总体排为2轮。叶的表皮细胞一层，外切向壁具显著的角质加厚，气孔的一对保卫细胞内陷，外侧1对副卫细胞的角质层与周边表皮细胞的角质层相连，并呈烟囱状凸起，中央留有一椭圆形开口；叶肉无海绵组织与栅栏组织之分。[结论]这些结构保证了蜈蚣兰能够充分吸收空气中的水分，并减少体内水分的散失，以适应附生生活。

关键词 蜈蚣兰；营养器官；结构；解剖特征；附生植物

中图分类号 S567 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2015）15-056-03

Study on the Structure of the Vegetative Organs of Cleisostoma scolopendrifolium

SHA Zhiqing，SHAO Shiguang*，XU Yunhua et al

（Jiangsu Normal University， Lianyungang Campus， Lianyungang，Jiangsu 222006）

Abstract [Objective] The research aimed to understand the structural characteristics of the vegetative organs of Cleisostoma scolopendrifolium. [Method]The aerial roots，stems and leaves of Cleisostoma scolopendrifolium were sliced observation by using paraffin section technique.[Result]The Velamen of Cleisostoma scolopendrifolium had 2-3 layers， secondary cell wall became thickening.Layer of skin cells was one layer， cortical cell wall was six layers and became thickening，each of them had channel cell. A coat of epidermal cells with thickened outer tangential walls.More than one epidermal cells were adductive to form a bowlshaped nest in which massive fuzz in the form of silk stretches out.There were many endogenous fungi in the epidermal cells， and six sides of the endodermis cell walls thicken；the primary xylem was multivariate，and the deutoxylem was in the middle of the vascular cylinder，and the primary phloem was between two parts of primary xylem.The outer tangential walls of the epidermis of stem had thickened keratin. The vascular cylinder was generally in 2 rounds in the middle of the stem， and some small vascular bundles were within the inner round. Leaves had a coat of epidermal cells with keratin of the outer tangential walls thickening obviously. A pair of stoma guard cells were invaginated. The keratin of a pair of outside secondary guard cells was connected to the keratin of peripheral epidermal cells， and bulge liked a chimney with a oval apertura centrally.There was no difference between spongy tissue and palisade tissue about mesophyll.[Conclusion]These structures ensures that Cleisostoma scolopendrifolium can acquire enough water from the air and reduce the loss of body water at the same time，therefore Cleisostoma scolopendrifolium can adapt to the epiphytic life.

Key words Cleisostoma scolopendrifolium；Vegetative organ；Structure；Anatomical characteristics；Epiphytes

蜈蚣兰[C.scolopendrifolium （Makino） Garay.]，兰科（Orchidaceae）隔距兰属（Cleisostama）匍茎组的唯一成员，属《国家重点保护野生植物名录》中的Ⅱ级保护植物。 蜈蚣兰全草可入药，性凉、味微苦，入肾、肺、膀胱三经，有清热解毒、润肺止咳、止血、利水通淋之功效，主要用于治疗肾盂肾炎、气管炎、胆囊炎、慢性副鼻窦炎、咽喉炎、咯血、急性扁桃体炎和小儿惊风等[1-2]。蜈蚣兰一般附生于山涧及其两侧的岩石上，自然种群较小，且多在低海拔地区生长，易受人类活动的影响。当前，国内外对蜈蚣兰的研究仅停留在外部形态、生态分布的描述和组织培养方面[3-5]，对其结构植物学的研究尚未见报道。该研究利用石蜡切片技术对蜈蚣兰的气生根、茎和叶进行切片观察，了解其营养器官的结构特点，以期为蜈蚣兰的保护与应用打下基础。

1 材料与方法

1.1 材料 蜈蚣兰采自江苏省连云港市云台山国家森林公园。

1.2 方法

剪取蜈蚣兰气生根、茎和叶长度约1 cm，FAA固定液固定。常规石蜡切片（徕卡，RM2245轮转切片机），切片厚度10 μm，番红-固绿对染，中性树胶封片。BM2000显微镜成像系统（南京江南永新光学有限公司）拍摄。利用刀片刮去一侧表皮及叶肉，观察另一侧叶表皮的形态。

2 结果与分析

2.1 气生根的结构

蜈蚣兰的根为气生根，一般从茎的第2节处开始发生，到第8、第9个节处开始老化、死亡。气生根平均长2.4 cm，直径0.12 cm。幼嫩的气生根呈现粉绿色，结构包括根被、皮层和维管柱3个部分。

2.1.1 根被。根被位于气生根的最外侧 ，2～3层。外層细胞大，细胞壁可见密集条状次生加厚（图1a），内切向壁、径向壁具丰富纹孔（图1b）；内层细胞较小，次生加厚明显。

2.1.2 皮层。蜈蚣兰的皮层分为外皮层、中皮层和内皮层3个部分。外皮层由一轮细胞组成，紧贴根被，细胞体积明显大于其内外侧细胞。大部分外皮层细胞的外切向壁和径向壁次生加厚，间有不次生加厚的通道细胞（图1c）。中皮层细胞5～6层，体积较大，形态不规则，具较大细胞间隙；内皮层1层，显著，细胞壁六面加厚，由通道细胞将皮层与维管柱联系起来（图1d）。气生根幼嫩时，皮层细胞往往含有叶绿体。皮层细胞含成束的针晶（图1e）。

2.1.3 维管柱。蜈蚣兰的维管柱位于气生根的中央，由维管柱鞘、初生木质部和初生韧皮部组成。维管柱鞘1层细胞，紧贴内皮层。初生木质部多元，外始式，后生木质部占据维管柱的中心；初生韧皮部位于两原生木质部之间，体积小（图1d）。

2.2 茎的结构 蜈蚣兰茎草质，匍匐生长。生活的茎长6.5～16.5 cm，直径均约0.15 cm。茎的结构由表皮、基本组织和维管束组成。

2.2.1 表皮。表皮为1层细胞，外切向壁具较厚的角质层，平均3.0 μm（图2a）。

2.2.2 基本组织。蜈蚣兰茎的基本组织主要由薄壁组织组成，近表皮的2层细胞较小，排列比较紧密；内侧细胞椭圆形、圆形，具较大细胞间隙。外侧的薄壁细胞含有少量的叶绿体（图2a）。

2.2.3 维管束。维管束在茎的中部排列，总体排为两轮，内轮的内侧散在少数几个小型维管束。同轮维管束之间、内外两轮维管束之间多少相连，往往界限不清。每一维管束外侧由小型机械组织细胞围成束鞘。维管束的外侧部分是初生韧皮部，筛管量少；内侧为初生木质部，由少量大型导管组成。木质部与韧皮部之间无形成层，属于有限维管束（图2b）。

2.3 叶的结构

蜈蚣兰的叶革质，半圆柱形，平均长度0.6 cm，最宽处平均0.2 cm。由表皮、叶肉和叶脉组成。

2.3.1 表皮。表皮细胞1层，多边形，垂周壁平直或弓形，外切向壁具显著的角质加厚，平均9.1 μm。表皮上分布有气孔器。气孔的1对保卫细胞内陷，体积较小；其外侧具有1对较大的副卫细胞。副卫细胞的角质层与周边表皮细胞的角质层相连，并呈烟囱状凸起，在顶端内收，形成一个薄的平盖，中央留有一椭圆形开口（图3）。

2.3.2 叶肉。叶肉无海绵组织与栅栏组织之分，细胞多角形，排列紧密。细胞内的针晶密集成束，长宽为86.4×3.6～100.8×2.4 μm。

2.3.3 维管束。蜈蚣兰的叶脉共5束，弧状分布于叶肉之中，木质部、韧皮部的维管组织成分较少。

3 讨论

3.1 根被是蜈蚣兰吸水、保水结构 一般地，附生植物具有很强抗旱能力的主要结构是在根部形成根被。根被由根复表皮外侧的多层死细胞紧密排列形成，可以吸收及暂时储存雨水、露水或雾水，供植物生活所用；当空气干燥时，细胞中可进入空气，以减少植物体水分的散失[6-7]。蜈蚣兰是典型的附生植物，依靠老的气生根附着于岩石表面，无法通过土壤吸收水分，生活所需水分只能依靠雨水及空气中的水分。该研究表明蜈蚣兰气生根的根被薄，与其他附生兰的结构有所不同[8]；但其壁上丰富的纹孔，则有利于提高水分向内运输的效率。

3.2 烟囱样的气孔器是蜈蚣兰的通气结构 旱生植物为减少蒸腾面，叶表面的气孔往往下陷，有的形成气孔窝，并在气孔窝周围密集生长表皮毛，如夹竹桃（Nerium indicum Mill.）；有的保卫细胞位于副卫细胞的内侧，并具有较大的孔下室，如马尾松（Pinus massoniana Lamb.）。蜈蚣兰的气孔器类似马尾松，保卫细胞位于副卫细胞的内侧，但副卫细胞外侧的角质层形成烟囱样的大的突起，突起的前端向内收并留有一椭圆状的开口，孔下室小。蜈蚣兰这样的结构在保证有效通气的情况下，减少了植物体内的水分散失。

3.3 蜈蚣兰的营养体结构决定了其在兰科的特殊地位 作为附生植物，蜈蚣兰的根被薄，气生根的内皮层六面加厚（保留通道细胞），没有其他兰科植物的凯氏带加厚[9-10]或五面加厚结构[11]；茎中的维管束占据茎的中央，呈2层及中央少量几束样分布，每束中的维管组织量少；叶具特殊的气孔器结构，保卫细胞内陷，孔下室小，叶肉不分化。蜈蚣兰的这些结构特征与其附生生活相适应，决定了其有别于其他兰科植物的特殊进化地位，同时也决定了其吸收水分功能和光合效率的低下，造成营养体生长缓慢。

参考文献

[1]

冉先德.中华药海（下）[M].哈尔滨：哈尔滨出版社，1993：2016.

[2] 《全国中草药汇编》编写组.全国中草药汇编（下）[G].北京：人民卫生出版社，1978：656.

[3] 张雷，马波，邵世光.蜈蚣兰的药用价值及生态学特性研究[J].安徽农业科学，2011，39（26）：15960-15961.

[4] 沈洁，袁堂茹，赵兴兰，等.蜈蚣兰初代培养中内生真菌的抑制作用[J].黑龙江农业科学，2014（2）：16-17.

[5] 程倩，陈梦竹，罗丽，等.蜈蚣兰无菌繁殖系的建立[J].浙江农业科学，2014（4）：515-516.

[6] 陆时万，徐祥生，沈敏健.植物学[M].2版.北京：高等教育出版社，1991：91-92.

[7] 郑桂灵，李鹏.气生植物的生物学特性及研究展望[J].生物学杂志，2009，26（5）：56-58.

[8] 伍建榕，吕梅，刘婷婷，等.6种兰科植物菌根的显微及超微结构研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2009，37（7）：199-207.

[9] 张振钰，陈裕，林坤瑞，等.花叶开唇兰营养体的结构[J].云南植物研究，1992，14（1）：45-48.

[10] 梁天干，郑伸坤.三种武夷兰花营养器官的形态解剖[J].福建农学院学报，1984，13（2）：147-154.

[11] 钱鑫，李全建，连静静，等.珍稀植物扇脉杓兰营养器官的解剖学研究[J].植物研究，2013，33（5）：540-545.