基于Genstat GGE双标图评价甘肃省马铃薯区域试验的参试品种和试点

李建武，李高峰，文国宏，张 荣，马 胜，齐恩芳，贾小霞

(1.甘肃省农业科学院 马铃薯研究所,兰州 730070；2.农业部西北旱作马铃薯科学观测实验站，甘肃渭源 748201)

高产、稳产和广适性一直是农作物品种最重要的经济性状和育种目标，但是农作物在不同环境中普遍存在的基因型与环境的互作效应增加了广适性品种选育的难度[1]。马铃薯块茎产量、淀粉含量等重要农艺性状是受多基因控制的复杂遗传性状，受遗传效应、环境效应及基因型与环境的互作效应的多因素综合影响，在不同区域、年际间表现高产稳产的品种具有较广泛的适应性，推广利用价值更大。品种的稳定性和丰产性是评价品种优劣的重要参考指标，一般由基因型与环境互作效应来衡量[2]，在选育和评价广适性品种的过程中起关键作用。

近年来，由Yan等[3]以双标图数学原理为基础创建GGE(Genotype main effect plus genotype-environment interaction)，综合考虑基因型主效应(Genotype，G)及其与环境的互作效应(Genotype × Environment interaction，GE)，可以有效地评价品种、试点和品种适应区域，已被广泛应用于多种作物[4-7]及马铃薯的品种分析[2,8-9]。石强等[8]以贵州省马铃薯区域试验中11 个参试品种在5 个试点的产量和农艺性状为材料，利用GGE-biplot软件GGE双标图进行综合分析，筛选出比较理想的马铃薯品种和区域试点。李亚杰等[2]采用贵州省2 a 8个试点9个品种(系)组成的马铃薯区域试验的产量资料，通过GGE-biplot软件的GGE双标图法综合分析马铃薯基因型与环境互作效应对试点代表性与鉴别力、品种丰产性与稳定性的影响，认为GGE双标图是研究不同环境下马铃薯产量更加科学、直观有效的分析方法。Genstat统计分析软件是在20世纪60年代由英国洛桑试验站的科学家们研发，历史悠久，并且不断更新[9]。Genstat的GGE Biplot双标图基于菜单操作，简单方便，在多环境试验中应用较多[10-11]。基于Genstat的GGE双标图在国外马铃薯方面的应用已有报道，但在国内的应用报道较少，Gedif等[12]以CIP(the International Potato Center，国际马铃薯中心)的8个马铃薯基因型材料和5个试点的试验数据，利用Genstat软件GGE双标图分析，认为埃塞俄比亚的Amhara地区理想的测试地点是Serinka，理想的马铃薯品种为‘CIP-396004.337’。

本研究以2007-2008年甘肃省马铃薯区域试验的块茎产量为材料，采用Genstat GGE双标图分析参试品种的丰产性、稳定性、适应性与环境的相关性及试点的代表性，为马铃薯的新品种选育和育成品种适宜区的确定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料为2007-2008年参加甘肃省马铃薯区域试验的11个品种(系)，分别为‘陇薯8号’(G1)、‘陇薯9号’(G2)、‘甘农薯5号’(G3)、‘天薯10号’(G4)、‘L0227-18’(G5)、‘98-6-2’(G6)、‘35-62’(G7)和‘34-126’(G8)，以‘陇薯6号’(G9)为对照品种。试验点为7个，分别为会川(E1)、天水(E2)、临夏(E3)、安定(E4)、宕昌(E5)、静宁(E6)和秦王川(E7)，各试点环境因子见表1。

1.2 试验设计

采用随机区组排列，各参试品种在每个试点随机种植，重复3次。小区面积20 m2，长6.67 m，宽3.00 m。每小区种植5行，行距60 cm，株距33.33 cm，每行20株，共100株。试验地四周种植保护行，马铃薯生育期内不防治病虫害，中耕除草等农事操作均与当地大田相同。

1.3 数据分析

对品(种)系的块茎产量数据采用Excel 2010 整理编辑，运用Genstat统计分析软件进行联合方差分析和GGE biplot双标图分析[1,9,13]。

2 结果与分析

2.1 马铃薯块茎产量方差分析

对2007-2008年甘肃省马铃薯区域试验参试品种的块茎产量进行联合方差分析，结果(表2)表明，在块茎产量表型变异来源中，基因型主效应(G)、环境主效应(E)和基因型与环境互作效应(GE)均达到极显著水平，所占的变异平方和分别是35.6%、25.1%和26.4%，E和G×E的比例非常接近。基因主效应是马铃薯块茎产量变异的主要来源，但受环境主效应和基因型与环境互作效应影响较大，采用GGE模型剔除环境效应，以便综合评价参试品种的基因型。并对基因型与环境的互作效应进一步分析，划分各参试品种的适宜种植区域。

2.2 马铃薯品种的丰产性和稳产性

参试马铃薯品种在各个试点2 a的小区块茎产量见表3。

应用GGE双标图可以有效解释G和GE互作的变异(86.73%)。丰产性与稳产性功能图(图1)中带箭头的直线为平均环境轴，正方向为品种的平均高产方向，各品种图标在平均环境轴上垂足越靠近正方向表示其丰产性越好。由图1可以看出，各参试品种的丰产性依次为G2>G5>G4>G1>G9>G3>G7>G8>G6，表明G2、G5、G4、G1丰产性较好，G6和G7丰产性较差。

表2 2007-2008年甘肃省马铃薯区试品种块茎产量的联合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for tuber yield from the Gansu province regional trails in 2007-2008

表3 2007-2008年参试品种在各试点的小区块茎产量(kg/20 m2)Table 3 Tuber yield of tested varieties at different testing sites in 2007-2008

与平均环境轴垂直的轴代表品种的稳定性，距离平均环境轴越近，稳产性越好(图1)，参试品种稳产性顺序为G3>G1>G5>G2>G4>G6>G7>G8>G9,表明G1稳定性较好，G9稳定性最差， G3稳定性最好，但丰产性较差。

以平均环境轴上的箭头为圆心画圆，越靠近中心圆的品种丰产性与稳定性综合表现最好。由图2可知，品种的丰产稳产综合顺序为G2>G5>G4>G1>G3>G9>G7>G8>G6，因此，G2、G5、G4和G1丰产性高，稳产性也较好，与图1结果一致。

图1 GGE 双标图分析参试马铃薯品种的丰产性与稳产性Fig.1 Yield performance and stability of tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

图2 GGE 双标图综合排序参试马铃薯品种Fig.2 Rankingof tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

2.3 马铃薯品种的适应性

在GGE双标图品种适应性功能图(图3)中，将位于最外侧的品种图标依次连接构成一个多边形，经过坐标轴原点和多边形各边的垂线将多边形划分成不同的扇形区域，代表不同的试验环境，位于多边形角顶的品种是该扇区试验环境中表现最好的品种,试验环境代表的生产区域就是该品种的最适宜种植区域，而位于多边形内、靠近原点的品种是对环境变化不敏感的品种。由图3可知，参试品种中位于多边形角顶的品种为G2、G9、G8、G6，多边形被分成4个扇形区，7个试点分布在其中的2个扇形区内，即7个试点分被为2个类型区。E2、E4 、E5、E6、E7位于第 1 个扇形区，E1、E3位于第 2 个扇形区。在 2 个扇形区表现最好的品种分别为G2和G9，而品种G5、G1、G3对环境变化反应不敏感。结果表明，品种G2在E2、E4、E5、E6、E7环境中的产量最高，适宜在类似区域种植，品种G9在E1、E3环境中的产量最高，适宜在类似环境种植，G1稳定性较好，适宜在以上7个试点及类似区域种植。

图3 GGE双标图分析参试品种的适应区域Fig.3 Suitable area of tested potato varieties based on GGE-biplotanlysis

2.4 各试点环境关系

从中心到各环境线段夹角小于90°表示正相关，说明两个环境对品种排序相似，大于90°表示负相关，说明两个环境对品种排序相反，等于90°表明两个环境不相关，环境线段越长表示该试点对品种的区分能力越强，反之亦然。由图4可以看出，试点E2、E4、E5、E6、E7之间存在紧密正相关，对品种的排序相似；试点E1、E3与E2、E4、E5、E6、E7存在负相关，对品种的排序相反，E1对品种的区分能力最强，而E5对品种的区分能力最弱。

图4 GGE双标图分析各试点环境相关性Fig.4 Environmental relevance of testing sites based on GGE-biplotanlysis

环境之间不相关或负相关表示这些环境属于不同的类型区域。从图5可以看出，参试品种在各个试点的产量将7个试点划分为两个区域，E1、E3为一个区域，E2、E4、E5、E6、E7为同一个区域。

2.5 试点的代表性和区分能力

区分力和代表性是评价一个试点是否有效的重要指标。对环境平均轴和平均环境值(直线上圆圈表示)画圆圈，试点所在的圆圈越小，说明该试点整体水平越好，综合考虑各环境的代表性和对参试品种的区分力，在图6中，各试点的综合排序为E4>E3>E2>E1>E6>E5>E7，E4、E3、E2、E1 是较为理想的试点，E7的区分力和代表性最差。

图5 GGE双标图划分试点环境类型Fig.5 Mega-environment were divided into two types based on GGE-biplotanlysis

图6 GGE双标图评价各试点的代表性和区分力Fig.6 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness based on GGE-biplotanlysis

3 结论与讨论

严威凯[14]认为多点试验数据分析有三大目标：品种评价、试验点评价和品种生态区划分，而基于Genstat的GGE双标图可以实现这 3 个目标。本研究利用基于Genstat的GGE双标图分析甘肃省马铃薯区试中块茎产量，结合2 a的产量数据，综合评价各参试品种和试点环境，为甘肃省马铃薯育种和区域试验提供参考。

综合考虑丰产性和稳产性，表现突出的参试品种依次为‘陇薯9号’‘L0227-18’‘天薯10号’‘陇薯8号’，而‘98-6-2’和‘35-62’丰产性较差，‘甘农薯5号’稳定性最好，但由于其丰产性较差，不建议推广种植，其中，‘陇薯9号’[15]‘天薯10号’‘陇薯8号’[16]和甘‘农薯5号’均在2010年通过甘肃省农作物品种审定委员会审定。甘肃省区试的7个试点可以分为两个类型，同一类型内的试点对参试品种产量排序相似，试点E2(天水)、E4(安定)、E5(宕昌)、E6(静宁)、E7(秦王川)归属第1个类型区，E1(会川)和E3(临夏)同属第2个类型区，均为二阴地区。

在品种适应性方面，‘陇薯9号’‘L0227-18’‘天薯10号’产量表现突出，适宜在天水、临夏、宕昌、静宁、秦王川及类似区域中种植，‘陇薯8号’稳定性最好并具有一定的丰产性，与李亚杰等[17]的研究结果一致，适宜在会川、安定、天水、临夏、宕昌、静宁、秦王川及类似区域种植。本研究划分品种适应区域基于品种的丰产性和稳产性，在适宜区域推广种植时必须综合考虑品种的抗病性和其他农艺、经济性状。

GGE双标图分析各试点的相关性表明，宕昌、静宁和秦王川之间存在紧密相关性，对参试品种的排序相似，可以根据区试需要调整试点。对7个试点的代表性和区分力分析表明，安定、会川和临夏是较为理想的试点，具有较好的区分力和代表性，而秦王川的区分力和代表性最差，并且与宕昌、静宁试点的排序很相似，所以秦王川不适合开展马铃薯区试试验。

依据马铃薯区域试验应具有广泛的代表性，每个试点能代表当地或类似生态区的生产水平的要求,以及甘肃省气候和生态环境的类型划分情况。目前，甘肃省马铃薯区域试验(甘肃省马铃薯品种多点联合试验)布设会川、安定、临夏、天水、庄浪、金昌等6个试点，由于各方面的原因，秦王川自2012年开始不再设立马铃薯区试(多点联合试验)试点[18]，静宁、宕昌自2016开始不再设立甘肃省马铃薯区试(多点联合试验)试点，本研究结果与实际情况一致。