大渡河安谷库区蛇生长特征和生活史类型

王崇 ，王文君 ，黄晋 ，黄道明

（1.水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，湖北 武汉 430079；2.中国水电建设集团圣达水电有限公司，四川 乐山 614013）

精确描述鱼类的生长参数和生长方程是研究鱼类种群变动和资源评估的基础，也是研究生活史类型的重要依据[1]。鱼类的生活史类型分为k-选择和r-选择两类，是鱼类与环境长期相互作用的进化过程。k-选择鱼类在遭受过度死亡后，种群恢复到平衡水平的能力较低，存在灭绝的风险；r-选择鱼类在遭受过度死亡后，能通过提早性成熟、缩短世代时间和提高净繁殖率来提高r值，r值越大，通常会很快恢复到很高的密度[2,3]。鉴于此，不同生活史类型的鱼类在渔业管理上应采取不同的对策。

1 材料与方法

1.1 采样方法

于2013年5月、2013年10月、2014年5月、2014年10月、2015年5月、2015年11月、2016年4月和11月在大渡河安谷库区进行8次采样，通过电捕或网捕共收集蛇411尾。现场测量蛇全长、体质量等基础生物学资料，体长精确到0.01cm，体质量精确到0.01g。

1.2 数据分析

采用幂函数（W=aLb）关系式拟合蛇的全长与体质量的关系，关系式中a、b为常数，W为体质量，L为全长。采用von Bertalanffy生长方程描述了蛇的生长特性，Lt=L∞（1-e-k(t-t0）)，Wt=W∞（1-e-k(t-t0）)b，式中Lt和Wt分别表示t龄时的理论体长和体质量，L∞和W∞分别表示极限体长和体质量，k为生长系数，t0为理论生长起点，t表示时间（以年为单位）。分别对生长方程求一阶、二阶导数，得出生长速度和加速度方程。生长参数（L∞和k）采用FiSATⅡ中Shepherd’s Method 和 Pauly’s MEquation 估算自然死亡系数（M）。t0的计算依据Pauly的经验公式[10]：lg（t0）=-0.3922-0.2752lg（L∞）-1.038lg（k）。依据ti=lnb/k+t0计算生长的拐点年龄，最大年龄依公式tmax=3/k+t0计算。

选择17种已知的生活史类型的鱼类作为参照（表 2），选择的参数包括：渐进体长（L∞），渐进体质量（W∞）、生长系数（k）、自然死亡系数（M）、最大年龄（tma）x和初次性成熟年龄（Tm）。采用模糊聚类法分析蛇的生活史类型：在模糊聚类之前，将各参数运用极值标准化公式，将标准化的数据压缩至[0,1]区间内，消除生态参数量纲的影响，然后将数据在SPSS16.0中进行分析。

2 结果与分析

2.1 全长与体质量相关性分析

2.2 生长方程、生长速度和加速度

图1 大渡河安谷库区蛇的长与体质量的相关性Fig.1 Relationship between total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

FiSATⅡ软件（Shepherd’s Method）计算表明，蛇的 L∞=24.20，k=0.51，t0=-0.34。蛇的生长方程：Lt=24.20[1-e-0.51(t+0.34)]，由公式 W=aLb，求得 W∞=84.29g，从而获得体质量生长方程：Wt=84.29[1-e-0.51(t+0.34)]3。将上述方程求一阶、二阶微分，得到蛇全长和体质量的生长速度和生长加速度方程为：

18种鱼类的生态学参数见表2。模糊聚类分析树状图（图5）表明，蛇属于偏r-选择类型。

图2 大渡河安谷库区蛇全长和体质量的生长方程曲线Fig.2 Von Bertalanffy growth curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

图3 大渡河安谷库区蛇全长和体质量生长速度方程Fig.3 Growth rate curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

图4 大渡河安谷库区蛇全长和体质量生长加速度方程Fig.4 Acceleration growth curve of total length and weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

图5 18种鱼类生活史类型的聚类树状图Fig.5 Dendrogram of life-cycle patterns of 18 fish species

3 讨论

3.1 生长参数

表2 18种鱼类生态学参数Tab.2 The ecological parameters of 18 fish species

利用体长频率的数据估算鱼类生长和死亡参数，节约时间并避免繁琐的年龄鉴定工作，尤其适合年龄鉴定比较困难的鱼类，在渔业资源评估中取得了较好的应用效果[19]。研究表明，生长系数k在满足e-k＜1时，采用von Bertalanffy生长方程较好地拟合了鱼类生长；M与k的比值在1.5～2.5范围内，自然死亡系数M的估算比较合理[20]。在本研究中e-k为0.60，M与k的比值为2.04，参数M与k的估算在可接受范围内。

生长系数k规定了生长曲线接近渐进值的速率，是鱼类资源评估中的关键参数[2]。一些寿命长、生长速度慢的鱼类k值较低，需要经历多年的生长才能接近渐进体长，如中华鲟Acipenser sinensis和异齿裂腹鱼Schizothorax oconnori等寿命长的鱼类k值小于0.1；而一些寿命短、生长速度快的鱼类k值较高，如沙塘鳢Odontoburis obscura等鱼类k值大于 0.2（表 2）。依据 Branstetter[21]，蛇的生长系数k（0.51）高于0.2，属于快速生长的鱼类。

3.2 蛇生活史类型的划分

鱼类生活史类型依据鱼类主要生态学参数及各参数间的相互关系综合判断[16]。研究鱼类生活史类型方法包括模糊聚类分析法、主成分分析法、判别分析法和Beverton-holt动态综合模型。本文采用模糊聚类分析法，将各参数标准化消除量纲的影响后进一步分析，结果简单直接。选取中华鲟、异齿裂腹鱼、青鱼Mylopharyngodon piceus、尖头塘鳢Eleotris oxycephala和鲫Carassius auratus等17种已知生活史类型的鱼类为参照，对渐进体长（L∞），渐进体质量（W∞）、生长系数（k）、自然死亡系数（M）、最大年龄（tma）x和初次性成熟年龄（Tm）6个生态学参数进行聚类分析，结果聚为2类，即k-选择类型和r-选择类型。蛇和沙塘鳢等鱼类的距离最近，故蛇属于r-选择类型。r-选择类型的鱼类种群结构简单，性成熟早，个体小，寿命短，世代交替快，更新能力强，种群遭到过度死亡后，通常很快恢复到很高的密度[2]。

3.3 资源保护