低温胁迫对玉米石景天生理指标的影响

杨红瑞

（山西潞安(矿业)集团有限责任公司后勤中心，山西 长治 046204）

玉米石景天（Sedum album）为景天科景天属多年生肉质草本植物，植株低矮丛生，叶片膨大为卵形或圆筒形，先端钝圆，亮绿色，光滑，伞形花序下垂，花为白色，具有较高的观赏价值，且喜阳光充足，也耐半阴，需肥少，利用分株和扦插法繁殖，极易生根，极耐干旱，近年来逐渐成为园林绿化材料的一种。目前，关于玉米石景天的研究还比较少，主要有组织培养[1]、干旱胁迫的响应[2]、耐湿热能力[3]、耐寒性[4]、对CO2浓度的响应[5]等方面，而有关玉米石景天的抗寒机制方面的研究尚未见报道。本实验研究了不同梯度温度对玉米石景天叶片生理指标的影响，掌握其抗寒机理，不仅为玉米石景天抗寒性育种工作提供理论支持，还能为筛选抗寒性强的景天植物、丰富北方园林绿化植物品种提供实践意义。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究试验指标委托山西农业大学进行。选取长势均匀、无病害的玉米石景天作为试验材料。分别将长势一致的玉米石景天置于5个不同温度梯度 （25℃/18℃、20℃/13℃、15℃/8℃、10℃/3℃、5℃/-3℃）条件下处理48小时，每天控制光照为14h，黑暗为10h，相对湿度保持在60%左右。每个处理3株，重复3次。试验处理结束后分别取其叶片置于-80℃冰箱待测。

1.2 生理指标测定

试验处理后的样品分别测定相对电导率(REC)、丙二醛 (MDA)、可溶性糖、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等生理指标。相对电导率（REC）的测定采用电导仪法[18]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法；过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用高锰酸钾滴定法[19]；过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)法。每个生理指标均重复测定3次，结果取平均值。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对玉米石景天叶片相对电导率与含糖量的影响

2.1.1 低温胁迫对玉米石景天叶片相对电导率的影响

相对电导率是衡量细胞膜透性大小的重要指标，其值越大，表示电解质的渗漏量越多，细胞膜遭到破坏的程度就越大，反之亦然。由表1可知，经不同低温处理的玉米石景天叶片的相对电导率出现了明显的变化，随着处理温度的不断降低，相对电导率变化趋势也逐渐升高。在正常温度（25℃）时，玉米石景天叶片的相对电导率为4.39%；当温度为5℃时，相对电导率达到最大值，为16.03%，显著高于其他所有处理。由此说明，当温度下降时，玉米石景天叶片的细胞膜透性出现增大，细胞膜遭到了低温的破坏，且在5℃时细胞膜受到的破坏最大。

2.1.2 低温胁迫对玉米石景天叶片可溶性糖含量的影响

可溶性糖在植物的抗寒生理中可起到提高细胞的渗透浓度、降低水势、增加保水能力的作用。由表1可知，经过不同低温处理的玉米石，叶片中可溶性糖的含量随着处理温度的下降呈现出先下降后上升的变化趋势。在正常温度（25℃）时，玉米石景天叶片的可溶性糖含量为0.097%；当温度为20℃时，可溶性糖含量出现最小值，为0.088%，显著低于其他各处理，之后随着温度的继续下降，可溶性糖的含量一直处于上升的趋势。由此说明，玉米石景天可以通过提高叶片的可溶性糖含量来提高植株的抗寒能力。

表1 低温胁迫对玉米石景天叶片相对电导率的影响

2.2 低温胁迫对玉米石景天丙二醛及酶活性的影响

2.2.1 低温胁迫对玉米石景天叶片丙二醛（MDA）含量的影响

丙二醛（MDA）是植物在逆境条件下发生膜脂过氧化作用中的主要产物之一，MDA的含量代表着细胞膜脂过氧化的程度，也反映出植物细胞遭受逆境伤害的程度。由表2可以看出，玉米石景天叶片经过低温处理，丙二醛的含量呈现出先下降后上升再下降的趋势。当正常温度（25℃）时，玉米石景天叶片的丙二醛含量为 0.016 μmol/mg；当温度下降到20℃、15℃时，丙二醛含量持续出现下降趋势，在温度为15℃时出现最小值，为 0.012 μmol/mg，显著低于其他各处理，之后随着温度的继续下降，丙二醛的含量呈现出先上升后下降的变化，在温度为10℃时出现较高值。由此说明，在温度为15℃时玉米石叶片受到低温伤害的程度最小。

2.2.2 低温胁迫对玉米石景天叶片过氧化氢酶（CAT）活性的影响

过氧化氢酶（CAT）普遍存在于植物的所有组织中，其活性与植物的代谢强度及抗寒、抗逆能力有关，抗逆性强的植物过氧化氢酶活性较高，反之抗逆性弱的活性较低。经过不同低温处理的玉米石景天叶片过氧化氢酶活性的变化见表2，随着温度的不断下降，玉米石景天叶片的过氧化氢酶活性呈现出先升高后下降再缓慢上升的趋势。当温度为正常温度（25℃）时，玉米石景天叶片的过氧化氢酶活性为20.94 U/g/min；当温度下降到20℃时，过氧化氢酶活性出现显著上升趋势，达到最大值，为42.92 U/g/min，显著高于其他各处理，之后随着温度的继续下降，过氧化氢酶活性呈现出先下降后缓慢上升的变化。

2.2.3 低温胁迫对玉米石景天叶片过氧化物酶（POD）活性的影响

POD是植物清除过氧化物和H2O2的一种抗氧化保护酶，其活性的高低与酚类物质的代谢、植物的抗逆性均有密切关系。经过不同低温处理的玉米石景天叶片过氧化物酶活性的变化（见表2），随着温度的不断下降，玉米石景天叶片的过氧化物酶活性呈现出逐渐下降的趋势。当温度为正常温度（25℃）和20℃时，玉米石景天叶片的过氧化物酶活性较高，分别为165.19 U/g和173.33 U/g，两者差异不显著；当温度继续下降时，过氧化物酶活性呈现出持续下降趋势，在5℃时达到最小值，为55.56 U/g，显著低于其他各处理。

2.2.4 低温胁迫对玉米石景天叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响

SOD是植物体内广泛存在的抗氧化酶，在植物组织的衰老过程中维持活性氧代谢的平衡，起到保护膜结构、延缓细胞衰老的作用，在逆境胁迫下用于消除有害的活性氧和自由基、保护细胞免受伤害。由表2可知，经过不同低温处理的玉米石叶片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性随温度下降总体的变化幅度不大，呈现出先上升后缓慢下降的趋势。当正常温度（25℃）时，玉米石景天叶片的SOD活性最低，为321.65 U/mL；当温度下降到20℃时，SOD活性出现显著上升，达到最大值，为378.47 U/ml，显著高于其他所有处理；之后随着温度继续下降，SOD活性出现持续缓慢下降。

表2 低温胁迫对玉米石景天丙二醛及酶活性的影响

3 结论与讨论

本研究结果表明，温度对玉米石景天的相对电导率、细胞膜透性、可溶性糖及丙二醛含量有显著影响，均出现了先下降后上升的趋势，说明低温对玉米石叶片细胞膜造成了不同程度的损伤。在低温条件下，植物会因为细胞膜透性的改变而受到伤害，低温会促使植物细胞膜透性出现不同程度的增大，导致电导率升高[6]。可溶性糖在植物的抗寒生理中可提高细胞的渗透浓度、降低水势，提高植物的抗逆境能力[7]。丙二醛含量对细胞膜系统有影响，当植物受到伤害时，体内的丙二醛含量会升高，导致细胞膜系统受到伤害。

研究表明，过氧化氢酶 （CAT）、过氧化物酶（POD）和SOD是植物体内清除活性氧的三大重要抗氧化酶。低温胁迫会造成植物体内的活性氧平衡遭到破坏，造成活性氧的累积，导致细胞膜透性增加、代谢出现紊乱，造成植物受到伤害[8]。当植物受到低温胁迫时，体内的抗氧化酶系统将会增强，加快活性氧代谢平衡的恢复，减少植物损害。本实验研究结果发现，三种抗氧化酶可以相互协作，过氧化氢酶（CAT）呈现先升高后下降再缓慢上升的趋势，过氧化物酶（POD）呈现逐渐下降的趋势，超氧化物歧化酶（SOD）则总体变化幅度不大，呈现出先上升后缓慢下降的趋势，当温度为20℃时，CAT活性达到最大值42.92 U/g/min，POD活性也达到最大值173.33 U/g，SOD活性也达到最大值378.47 U/ml。植物体可以通过提高三大抗氧化酶活性来减少低温等逆境条件带来的细胞膜伤害。