齐仙惠 巫东堂 李改珍 赵军良 赵 俊 王秀英 赵美华 兰创业
(山西省农业科学院蔬菜研究所,山西 太原 030031)
大白菜(Brassica rapa subsp.pekinensis)为十字花科芸薹属植物,是世界性的重要蔬菜。生产中先期抽薹会严重影响产品的产量和品质,而育种及制种工作又需要植株适时抽薹开花,因此,研究大白菜的抽薹机理具有重要的理论和实践意义。抽薹是成花过程的一部分,除受成花调控途径的诱导外[1],还与多种代谢物质相关,如各类内源激素[2-5]等。本试验通过研究不同冬性大白菜在抽薹前后,生长点中生长素(IAA)、赤霉素(GA1+3)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)的含量变化,以期明确这4大类内源激素对抽薹的作用,并为进一步研究大白菜的抽薹机理及花期调控提供参考。
图1 大白菜生长发育不同时期各激素的含量变化1-6依次为莲座期、结球期、成熟期、休眠期、移栽、抽薹期Fig.1 Variation of hormone content in the shoot apexes of Chinese cabbage during different developmental stages.1-6 was rosette stage,heading stage,maturity stage,dormancy stage,transplanting and bolting stage.
供试大白菜材料为弱冬性品系“3#”和强冬性品系‘9#’[6]。8月10日播种,正常田间管理,10月30日采收(此时‘3#’已完成花芽分化,肉眼可见幼小花蕾),稍后存入地窖,12月20日移栽至花盆(此时‘9#’已完成花芽分化,肉眼可见幼小花蕾),‘3#’品系于翌年 1月 8日抽薹,‘9#’品系于 1月 23日抽薹。取样时期为9月10日(莲座期)、10月10日(结球期)、10月30日(成熟期)、11月30日(休眠期)、12月20日(移栽)、翌年1月8日或23日(抽薹期)。取样部位为生长点或花蕾,重约0.5 g,精确到小数点后3位,3次生物学重复,称重记录后液氮速冻,置于-80℃冻存。
各样品中IAA、GA1+3、ZR和ABA的含量采用ELISA法测定,试剂盒由中国农业大学提供。每份样品做3次技术重复,最后的结果为生物学重复和技术重复的平均值。
图1 A为IAA的含量变化,由图可见,‘3#’和‘9#’生长点中IAA的含量均表现为先降低后升高的变化趋势,且‘3#’始终低于‘9#’。‘3#’在莲座期的 IAA 含量为 85.83 ng/g·FW,在完成花芽分化时降至最低,仅为初时的45.7%,随后不断升高,抽薹期的含量几乎与莲座期相同。‘9#’在莲座期的IAA含量为104.04 ng/g·FW,休眠期出现低谷,为初时的63.4%,至完成花芽分化后IAA含量仍较低,而后在抽薹期升高至初时水平。
从图1B中可以看出,‘3#’和‘9#’生长点中 GA1+3的含量变化均表现为升高——降低——升高的趋势。‘3#’莲座期的 GA1+3含量为7.52 ng/g·FW,在结球期,即完成花芽分化前20 d出现高峰,为初时的1.27倍,分化完成后下降至最低,为初时的48.9%,抽薹期又升高至初时水平。‘9#’略有不同,莲座期 GA1+3含量为 6.06 ng/g·FW,高峰出现在花芽分化完成前50d的成熟期,为初时的1.33倍,休眠期出现低谷,为初时的49.8%,至花芽分化完成有所升高,并在抽薹期升至初时水平。
从图1C中可以看出,‘3#’生长点中ZR的变化趋势与IAA相似,也是先降低后升高;而‘9#’则表现为前期平稳,后期升高的趋势。‘3#’在莲座期的含量为11.01 ng/g·FW,完成花芽分化后出现低谷,为初时的64.5%,之后在抽薹期升高至11.97 ng/g·FW,略高于莲座期。‘9#’在莲座期的ZR含量为9.12 ng/g·FW,之后略有下降,至花芽分化完成,维持在7.76~8.56 ng/g·FW,在抽薹期升高至 12.81 ng/g·FW,高于莲座期。
从图1D中可以看出,‘3#’和‘9#’生长点中ABA的含量变化均表现为降低——升高——降低的趋势。‘3#’在莲座期的ABA含量为39.90 ng/g·FW,之后略有降低,但在花芽分化前后迅速升高,至休眠期达到最高,为初时的4.98倍,之后虽有所降低,但抽薹期的含量仍为初时的3.57倍。‘9#’在莲座期的ABA含量为38.97 ng/g·FW,同样在休眠期出现高峰,为初时的2.60倍,之后在完成花芽分化后出现一个小低谷,至抽薹期ABA含量为初时的2.12倍。
‘3#’和‘9#’大白菜在秋季栽培和冬储过程中完成了营养生长及向生殖生长的转变并抽薹。‘3#’冬性弱,在叶球成熟前就已通过春化并完成花芽分化;‘9#’冬性强,冬储过程的持续低温才使其通过春化,并在休眠期开始花芽分化。虽然二者在花芽分化和抽薹时间上有所差别,但各激素含量的变化趋势表现一致。在植物成花过程中,低浓度的IAA是成花所必需的,但高浓度则会抑制成花[7]。本试验中,相较于营养生长阶段,IAA在2个品系花芽分化前后均处于较低水平,说明较低含量的IAA有利于大白菜花芽分化。GAs在花芽分化过程中具有双重作用,既能终止营养生长诱导成花,也能抑制花器官的形成[8-9]。‘3#’和‘9#’生长点中的GA1+3含量均在花芽分化前出现高峰,并在分化完成后处于较低水平,说明高水平的GA1+3有利于大白菜成花启动,但花芽分化则需要较低水平。李梅[10]认为在结球甘蓝的整个花芽分化过程中,嫩叶的ZR含量除了在花芽分化期含量较低外无明显变化;李盛[11]认为ZR在萝卜抽薹开花过程处于较高的水平。类似的,试验中2个品系的ZR含量在花芽分化前后均处于较低水平,而后在抽薹期达到最高,说明较低水平的ZR有利于大白菜花芽分化,而抽薹过程则需要较高水平。有研究认为ABA与GAs功能相似[12],萝卜在抽薹过程中,ABA含量变化与GA4趋势一致,在现蕾点存在明显峰值[13];在大葱中,ABA也表现为促进花芽分化和抽薹开花[14-15]。本试验ABA的含量在花芽分化前明显升高,且在整个营养生长阶段都处于较高水平,说明较高水平的ABA有利于大白菜花芽分化和抽薹。