安宇宁
(辽宁省固沙造林研究所,辽宁 阜新 123000)
树木光合蒸腾作用是各种环境因子的综合作用,并且与植物的水分利用息息相关[1],为比较不同树种对光的适应能力和喜光性、蒸腾特性,探讨树种在沙地植被恢复过程中的应用,利用LI-6400便携式光合仪,测定了辽西沙地15个常见树种的光合日变化和光响应过程,并计算上述树种的暗呼吸速率和表观量子效率等数值。
2015年4月在彰武县章古台镇用30 cm×30 cm塑料盆栽植杨树(Populusspp.)、叶底珠(Securinegasuffruticosa)、刺玫(Rosadavurica)、丁香(Syringaoblata)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、白蜡(Fraxinuschinensis)、桃叶卫矛(Evonymusbungeanus)、杠柳(Periplocasepium)、刺榆(Hemipteleadavidii)、鼠李(Rhamnus.parvifolius)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、皂角(Gleditsiamelanacantha)、榆叶梅(Amygdalustriloba)、糖槭(Acernegundo)、色木槭(Acermono)等15种2年生乔、灌木。
1.2.1 光合日变化、日同化量、日蒸腾量 8月选择晴朗无风日测量光合速率的日变化,时间区段为6:00—16:00,每2h测定1次,日间共记录6次,每种苗木选择3株,每株测量3次,取平均值。
在植物光合、蒸腾日变化曲线中,其日同化量和日蒸腾量分别为净光合速率曲线和蒸腾速率曲线与时间横轴围合的面积。以此为基础,可利用简单积分法计算植物叶日净同化总量P(mg·m-2·d-1) 和蒸腾总量E(g·m-2·d-1)[2-4]:
P=∑[(pi+2+pi)/2×(ti+1-ti)×3 600/1 000]×44
(1)
E=∑[(ei+1+ei)/2×(ti+1-ti)×3 600/1 000]×18
(2)
式(1)和式(2)中,pi和ei分别为初测点瞬时光合速率(μmol·m-2·s-1)和蒸腾速率(mmol·m-2·s-1),pi +1和ei +1分别为下一测点瞬时光合速率和蒸腾速率;ti为初测点的测量时间(h),ti +1为下一测点的时间;44和18分别为二氧化碳和水的摩尔质量。
1.2.2 光响应曲线测量 9月上旬测量各种植物的光响应曲线,时间为上午9:00—11:00,记录周期为5 min,光照强度分别为2 000、1 800、1 200、1 000、600、300、100、30、15、0 μmol·m-2·s-1,共10个梯度,每种树种测量3次,应用直角双曲线修正模型[5]。
图1 各树种光合速率日变化
各树种的净光合速率日变化曲线见图1,从图1可见,各个树种的光合日变化表现不同,其中丁香、沙枣、皂角、榆叶梅、糖槭、南蛇藤等6个树种表现为单峰型,白蜡、刺玫、杠柳、桃叶卫矛、叶底珠、刺榆、鼠李、色木槭、杨树等表现为双峰型。单峰型中有2个树种在上午达到峰值,4个树种在下午达到峰值;双峰型有7个在8:00—10:00达到峰值,有2个在10:00—12:00达到峰值,第二个峰值普遍出现在14:00左右,表现出了光合作用中的光合午休现象。
日净光合同化量越大说明植物的生产能力越强,固定在体内的碳量与释放到空气中的氧量也就越大。从图2可以看到,南蛇藤、叶底珠、鼠李、色木槭等植物的日净同化总量较低,树种日净同化总量从大到小依次为:沙枣、杨树、丁香、刺玫、刺榆、皂角、榆叶梅、杠柳、糖槭、桃叶卫矛、白蜡、色木槭、南蛇藤、鼠李、叶底珠,日蒸腾总量则为色木槭最低,从大到小依次为:丁香、沙枣、桃叶卫矛、刺玫、皂角、白蜡、榆叶梅、杠柳、杨树、糖槭、刺榆、南蛇藤、叶底珠、鼠李、色木槭。
图2 各树种日净同化总量和蒸腾总量
图3 各树种的光响应曲线
光响应曲线反映了植物净光合速率随光强大小变化的趋势。杨树、杠柳、沙枣3个树种的最大光合速率在15 μmol·CO2·m-2·s-1以上,丁香、榆叶梅、刺玫、叶底珠、桃叶卫矛、色木槭、南蛇藤的最大光合速率在10 μmol·m-2·s-1以上,皂角、鼠李、刺榆、白蜡的最大光合速率在10 μmol·m-2·s-1以下。由于树种的差异,光响应曲线的变化幅度也有较大差异。
表1 各树种的最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率
最大净光合速率说明对光能的利用潜力大小,白蜡、刺榆、鼠李3个树种的最大光合速率都小于10 μmol·m-2·s-1;杨树、杠柳、沙枣的最大光合速率大于20 μmol·m-2·s-1;表观量子效率反映了植物进行光合作用时的光能利用效率,表观量子效率越大[6],表明该植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多,利用弱光的能力越强;刺榆、皂角2个树种的表观量子效率最大,沙枣、丁香、榆叶梅、南蛇藤、叶底珠、鼠李、杠柳等7个树种的表观量子效率较小。
在外界环境一致的条件下,各树种的净光合速率反映树种的光合能力大小,日光合净同化量既反映了对光能利用的程度,也反映了植物的固碳能力;日蒸腾量反映了植株对水分的消耗,蒸腾量较小的植物,对干旱地区环境有更好的适应性。
植物最大净光合速率较低的为耐阴树种,饱和光强较高的为阳性树种;对于长势良好的植物,表观量子效率一般在0.04~0.07之间[7],本试验大部分数值都在这个范围之内,其中刺榆、皂角的数值明显偏大,有待校正;暗呼吸速率大小是植物消耗白天积累的有机物强弱的指标,桃叶卫矛的数值较大,说明其对弱光环境适应性较弱。