三环泡湿地浮游动物功能群对浮游植物功能群的影响

安睿

(黑龙江省湿地保护管理中心，黑龙江 哈尔滨 150090)

浮游动物是水生态系统中的初级生产力，是水生态系统食物链的重要环节，也是控制浮游植物的关键因素。浮游植物和浮游动物群落结构的变化直接影响到其水生态系统的结构与功能，进而影响到湿地生态功能[1]。目前国内外对于浮游植物功能群的认识较为统一，也有统一标准，但对浮游动物功能群的研究较少，国内仅在黄海地区对于浮游动物功能群进行划分，更多是为了研究鱼类的需要，对于淡水区域，尤其是淡水区域的湿地，浮游动物功能群及其对浮游植物的控制作用尚未有深入研究。本研究不但是对浮游动物功能群确定方法的一个重要补充，也对进一步研究淡水生态系统中浮游动物功能群对浮游植物的影响提供了有力的科学数据。

三环泡湿地位于黑龙江三江平原腹地，七星河中下游，是三江平原典型湿地分布区之一，主要保护对象是内陆湿地生态系统及栖息的珍稀水禽，其生态系统完整性对维持三江平原湿地生态系统可持续发展和保护生物多样性具有重要意义。本文通过分析三环泡湿地浮游动物功能群特点，深入探讨淡水生态系统中不同浮游动物功能群对浮游植物功能群的影响，目的是进一步探讨浮游动物在水生态系统中对浮游植物的正负作用。

本文在国内外研究工作的基础上，根据浮游动物的大小、摄食习性以及浮游动物之间的相互作用，将三环泡湿地淡水生态系统浮游动物划分为原生动物滤食者PF(Protozoan filter feeders)、轮虫滤食者RF(Rotifers filter feeders)、轮虫捕食者RC(Rotifers carnivore)、小型浮游动物滤食者SCF(Small copepods and cladocerans filter feeders)、中型浮游动物滤食者MCF(Middle copepods and cladocera filter feeders)、中型浮游动物捕食者MCC(Middle copepods and cladocerans carnivore)、和大型浮游动物捕食者LCC(Large copepods carnivore)7个浮游动物功能群。

1 采样与方法

1.1 采样点设置

图1 三环泡湿地保护区采样点分布图

根据三环泡湿地春秋气候干燥湿冷、夏季温和多雨、冬季冰冻持久等环境特点，在2014年春季(5月)、夏季(7月)、秋季(9月)，依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》[2]在三环泡湿地核心区、缓冲区和试验区设置15个采样点(图1)。

1.2 采样方法

1.2.1 浮游植物采集 定性样品用25#浮游生物网(网孔直径 0.064 mm)在距水面0.5m处按“∞”字形拖取3～5 min；滤液用5%甲醛固定。

定量样品根据水深不同分层采集。水深≤5 m时，用5 L采水器取表层采集1 L水样放到采集瓶中；5 m<水深≤10 m时，分上、下两层采集水样；水深>10 m时，在离水底0.5 m处分上、中、下三层采集水样。采集后的水样用碘液固定静置48 h，浓缩至30 mL，主要参照《水生生物学》[3]、《中国淡水藻类系统、分类及生态》[4]和《淡水微型生物图谱》[5]在显微镜下鉴定并计数。

1.2.2 浮游动物采集 定性样品用25#浮游生物网在距水面0.5 m处按“∞”字形捞取放在采集瓶中，并用5%甲醛固定。

定量样品用5 L采水器，共采取20 L水样，用25#浮游生物网过滤，再用5%甲醛进行固定。

原生动物根据《微型生物监测新技术》[6]鉴定；轮虫类按《中国淡水轮虫志》[7]鉴定；枝角类按《中国动物志》[8](淡水枝角类)鉴定；桡足类按《中国动物志》(淡水桡足类)[9]鉴定，桡足幼体和成体数量按该种桡足类成体在定性样品中出现的概率统计。

1.2.3 功能群划分依据 浮游植物的功能群根据Padisak 2009年划分的39个功能群组进行划分。

浮游动物功能群根据浮游动物的大小、摄食习性以及浮游动物之间的相互作用，划分为PF、PC、 RF、RC、SCF、SCC、MCF、MCC、LCF、LCC 10个功能群(表1)。

表1 淡水浮游动物功能群分类

2 结果与分析

2.1 三环泡湿地浮游植物功能群的时空分布

三环泡湿地共发现浮游植物7门66种，划分出20个不同的功能群。

相对生物量>20%的功能群为优势功能群，共有6个，分别为MP、C、H1、Y、X2和W1。

根据各季节功能群平均相对生物量得出，春季优势功能群主要有X2和W1，分别为45.38%和34.37%生物量最高的1#和2#采样点，功能群X2所占比例超过50%；夏季优势功能群主要有X2和MP，分别为29.90%和26.75%，生物量最高的6#采样点X2占优势；秋季优势功能群主要有X2和Y，分别为33.78%、31.41%，生物量最高的为8#采样点。(图2)

图2 三环泡湿地浮游植物功能群季节平均相对生物量

2.2三环泡湿地浮游动物功能群的时空分布

三环泡湿地浮游动物共鉴定出4门28种，划分为7个功能群。

从生物量比例来看，春季各采样点主要以RF功能群占优势，尤其是4#～6#、9#～14#采样点RF超过90%；夏季1#、3#、4#采样点以功能群RF占优势，2#以功能群SCF占优势，6#、9#采样点以功能群LCC占优势，生物量最高的7#采样点RC功能群占优势，占34.15%；秋季各采样点浮游动物生物量均较低，生物量最高的8#采样点仍以RC功能群占优势，占79.49%。

图3 三环泡湿地浮游动物功能群季节平均相对生物量

3 讨论

3.1 三环泡湿地浮游动物功能群的季节变化分析

三环泡湿地浮游动物功能群呈现RF→RC+PF+RF+LCC→RC+RF季节变化特征。春季浮游动物生物量较高的5#、9#和13#采样点均以功能群RF占优势，功能群RF主要由耐低温、滤食性的针簇多肢轮虫、螺形龟甲轮虫等组成，是春季控制浮游植物的主要功能群。RC由捕食性的前节晶囊轮虫组成，具有特殊的头冠和砧型咀嚼器，主要以捕食原生动物、其他轮虫和小型甲壳动物等为食，明显抑制了功能群RF对浮游植物的滤食作用，说明浮游动物功能群RC占优势的采样点，浮游植物生物量均较大。RC在夏季、秋季生物量最高采样点均占优势，说明RC是三环泡湿地最重要、最有代表性的功能群。功能群PF仅由旋回侠盗虫组成，以藻类、细菌和碎屑为食，主要生活在贫营养型水体[10]，在夏季10#、11#和12#采样点占优势，说明这三个采样点水质相对较好。

3.2 三环泡湿地浮游植物功能群季节变化分析

三环泡湿地浮游植物功能群季节变化差异显著，呈现X2+W1→X2+MP→Y+X2+C的转变特征。说明功能群X2是最为重要、最有代表性的浮游植物功能群，在寒区的沼泽类型湿地未发现这一特点[11]。

功能群Y由卵形隐藻和薄甲藻组成，主要代表牧食强度低的静水水体[12]，三环泡湿地秋季各采样点以Y和X2占优势，说明浮游动物牧食压力较小。

功能群W1主要由尖尾裸藻组成，主要代表从农田或污水中获得有机质的水体[12]，说明功能群W1占优势的1#和14#采样点受到了农田废水和上游污水污染。1#采样点位于三县交界处，主要受到上游煤矿废水芳香烃类有机物的污染，14#采样点位于大兴农场附近，受农田废水影响较大。

功能群MP主要由舟形藻属种类和多形丝藻组成，代表经常受到扰动的、无机的、浑浊的水体[12]，夏季是丰水期，水体扰动频繁，浊度明显增加，有利于功能群MP生长。

功能群H1是由蓝藻门卷曲鱼腥藻和固氮鱼腥藻组成，是寒区湿地保护区蓝藻暴发的主要种类[13]，在夏季6#占优势。6#采样点位于七星河河道上，受到上游七星河河水的污染，有潜在的蓝藻暴发趋势。

除此之外，功能群C主要由硅藻种类组成，代表富营养型的中小型水体，能够耐受低光照的影响[12]，在秋季的1#和2#采样点占优势，秋季光照明显减少，透明度显著降低，浊度明显增加。

3.3三环泡湿地浮游动物功能群对浮游植物功能群的影响

通过调查发现，除了春季9#、夏季7#和秋季8#采样点外，浮游动物生物量均低于0.2 mg·L-1，三环泡湿地浮游动物生物量明显低于其他水域，说明三环泡湿地浮游动物对于浮游植物的控制没有起到明显作用。主要原因：一是三环泡湿地属高寒地区，为寒冷大陆性季风气候，水温变化大，平均水温低，且冬季过长，许多浮游动物生长期过短而不能完成发育周期，一些嗜暖性和温水性的种类不能够维持繁衍[13]；二是三环泡湿地各采样点水深通常低于1.5 m，冬季水位更低，水体完全冻透呈冰封状态，很多浮游动物不能存活越冬。

春季5#、9#和13#采样点浮游植物生物量明显偏低，均小于0.4 mg·L-1，说明浮游动物RF功能群对浮游植物具有明显的抑制作用。

夏季浮游动物生物量最高的7#和秋季浮游动物生物量最高的8#均以浮游动物功能群RC占优势，浮游动物功能群RC由前节晶囊轮虫组成，前节晶囊轮虫特殊的头冠和砧型咀嚼器具有捕食特征，主要以捕食原生动物、其他轮虫和小型甲壳动物等为食。

夏季7#浮游植物生物量也较高，达到2.02 mg·L-1，以硅藻门短小舟形藻、放射舟形藻为主的浮游植物功能群MP占优势，说明浮游动物功能群RC抑制了浮游动物功能群RF对浮游植物的控制。

秋季8#浮游植物以功能群X2和Y占优势，浮游植物生物量达到秋季最高值1.47 mg·L-1，浮游植物功能群X2和功能群Y主要以卵形衣藻、球衣藻、卵形隐藻和薄甲藻等鞭毛藻类为主，这两个功能群对浮游动物滤食敏感，滤食性浮游动物的大量存在不利于这两个功能群的生长[14]，虽然秋季8#浮游动物生物量在秋季达到最高值，但明显功能群RC抑制了功能群RF对浮游植物功能群X2和Y的滤食作用。

4 结论

4.1 将淡水系统浮游动物划分为10个功能群，三环泡湿地仅发现7个功能群。本研究对北方寒区的淡水湿地生态系统浮游动物功能群的划分以及淡水生态系统的管理和保护具有一定的借鉴意义。

4.2 三环泡湿地浮游动物总体生物量偏低，说明浮游动物对于浮游植物的控制没有起到明显作用。春季以功能群RF占优势，对三环泡湿地浮游植物具有明显的抑制作用，夏季和秋季浮游动物生物量最高的采样点均以功能群RC占优势，抑制了浮游动物功能群RF对浮游植物的滤食作用。