徐宁伟,王京鹏,陈 强,武 禹,徐兴友,路丙社*
(1.河北农业大学 园林与旅游学院,河北 保定 071000;2.温州城市大学,浙江 温州 325000;3.唐山学院,河北 唐山 063000;4.河北科技师范学院,河北 秦皇岛 066600)
叶底珠(Securinega suffruticosa[Pall.] Rehd.)又名一叶萩,系大戟科(Euphorbiaceae)一叶萩属(SecurinegaJuss.)落叶灌木[1],广泛分布于我国西南、华南地区,在重庆、四川、贵州、云南、广东、广西等地均有发现[2-7]。叶底珠具有耐寒、耐旱、抗瘠薄等优点,适应能力较强,可生长在干旱瘠薄的坡地,是维持干旱地区生态平衡的重要植被之一。叶底珠枝叶繁茂,花果密集,具有一定的观赏价值,同时生长迅速,繁殖能力强,可作为荒山绿化和植物造景树种,园林应用前景广泛。叶底珠也是传统的中药材,其嫩枝叶及根部入药,对中枢神经系统有兴奋作用,可治面部神经麻痹、小儿麻痹后遗症、神经衰弱、嗜睡症等;根皮煮水,外洗可治牛、马虱子为害。
叶底珠主要通过播种繁殖,具有繁殖率高、简便易行等优点,此外也可采用分株、组培、嫩枝扦插等方法[8-10];不同温度和浸种时间对叶底珠的发芽均存在影响,有研究表明,25℃下浸种1 d 有利于叶底珠种子的萌发[11],在叶底珠绿化苗木培育过程中,选地整地、播种育苗、换床苗木规格、栽植方法、抚育管理、病虫害防治等措施都具有一定的技术要点[12]。本研究在前人研究基础上,探究不同浸种时间对不同贮藏年份叶底珠种子发芽的影响,以期为叶底珠种质资源的开发和园林苗木的培育提供理论依据。
试验于2021 年1 月开始进行,供试材料为2018、2019、2020 年收获的叶底珠种子,采自河北科技师范学院农学与生物科技学院试验站树龄10 年的同一棵叶底珠植株。收获果实后在通风干燥处自然开裂,收集种子于尼龙网袋中,室温室内开放保存,无任何温湿度控制。
1.2.1 种子形态测定
选取50 粒成熟饱满的种子,用游标卡尺测量种子的长、宽、厚,精确到0.01 mm,3 次重复,计算变异系数。
1.2.2 种子千粒重和含水率
采用百粒重法,随机选取100 粒叶底珠种子,用精度为0.0001 g 的电子天平测量其质量,重复8次,换算成千粒质量。将8 组各100 粒种子置于烘箱,在105℃下烘24 h 称干重,计算种子含水率。
1.2.3 不同浸种时间种子发芽指标测定
(1)预试验
为确定浸种时间处理,于2021 年1 月1 日,选取2020、2019、2018 年成熟饱满的叶底珠种子各50 粒分别放入100 mL 烧杯中,倒入30 mL 自来水,室内自然浸种,3 次重复。室内日均温度20℃,每天上午换水1 次。观察叶底珠种子发芽状况。
(2)发芽试验
根据预试验,2020 年的叶底珠种子在浸种11 d 时开始发芽,此时2019 年、2018 年的种子均未发芽,发芽试验设定浸种10、9、8、7、6、5、4、3、2、1 d 和不浸种(0 d)共11 个处理,1 月24 日进行皿播,每皿30 粒种子,各3 次重复,置于25℃培养箱中暗培养。1 月25 日开始陆续发芽,每2 h 观察统计发芽数,以2020 年叶底珠种子出现连续3 d发芽数不变的时间节点为发芽截止时间,确定发芽生长天数为发芽开始后的6 个整天。统计发芽个数,测量胚根长度,计算发芽率、平均发芽时间、发芽指数。
发芽率=发芽种子个数/供试种子总数×100%
平均发芽时间=∑(Gt×Dt)/∑Gt
式中:Gt 代表第t 小时发芽的种子数,Dt 代表自播种后的第几小时。下同。
发芽指数=∑Gt/Dt
采用Excel 和DPS 软件对数据进行统计分析。
3 个年份采收的叶底珠种子描述性统计量见表1,各年份叶底珠种子的形态指标均值、极大值和极小值都非常接近,长、宽、厚均无显著差异。
表1 不同年份叶底珠种子的形态指标
常温保存下不同年份叶底珠种子的千粒重和含水率见表2。千粒重在2.80~3.49 g,由大到小顺序为2020 年、2019 年、2018 年,2018 年、2019 年、2020 年的种子千粒重差异极显著;烘干千粒重在2.63~3.21 g,大小顺序与千粒重排序相同,2018年种子的烘干千粒重与2019 年、2020 年差异极显著,2019 年与2020 年差异显著;含水率在5.74%~8.70%,由大到小顺序为2020 年、2019 年、2018 年,2018 年种子含水率与2019 年、2020 年差异极显著,2019 年与2020 年无显著差异。
表2 不同年份叶底珠种子的千粒重和含水率
2.3.1 发芽进程
不同浸种时间直接影响着叶底珠种子发芽起始与结束进程(表3)。同一年份各处理及不同年份相同处理间叶底珠种子的发芽起始时间不尽相同,浸种10 d 的叶底珠种子发芽最早,2020 年、2019 年、2018 年叶底珠种子从皿播到发芽的发芽起始时长分别是20、23、68 h;浸种1 d 和未浸种的叶底珠种子发芽最晚,2020 年、2019 年、2018 年的叶底珠种子从皿播到发芽的发芽起始时长分别是70、93、142 h,分别比浸种10 d 的叶底珠种子延迟发芽50、70、74 h。
表3 不同浸种时间下不同年份叶底珠种子的发芽起始与结束进程
比较不同浸种时间下不同年份叶底珠种子在发芽第7 d 的发芽率(表4),2020 年当年、贮存2年的2018 年叶底珠种子的浸种时间对发芽率无显著差异,贮存1 年的2019 年叶底珠种子的浸种时间对发芽率则出现不显著、显著两种无规律的变化;相同浸种时间、不同贮存年份的叶底珠种子的发芽率由大到小顺序均为2020 年、2019 年、2018 年,不同年份叶底珠种子的平均发芽率差异极显著。
表4 不同浸种时间下叶底珠种子发芽第7天的发芽率%
2.3.2 活力指标
发芽时间总体上随着浸种时间的增加而缩短。浸种10 d 与未浸种相比,2020 年当年种子的发芽时间减少了84.27 h,贮存1 年的2019 年与贮存2 年的2018 年种子则分别减少了100.59、78.82 h;2020 年种子浸种1 d 与2 d、3 d 与4 d、7~10 d的平均发芽时间无显著差异,其余之间差异极显著;2019 年种子浸种1 d 与2 d、4 d 与5 d、6 d 与7 d、7 d 与8 d 之间无显著差异或差异不显著,其余之间差异极显著;2018 年种子浸种0~5 d、7~9 d、9 d 与10 d 之间无显著差异或差异不显著,其余之间差异极显著;相同浸种时间、不同贮存年份的叶底珠种子的发芽时间由少到多顺序均为2020 年、2019 年、2018 年,不同年份叶底珠种子的平均发芽时间差异极显著(表5)。
发芽指数总体上随浸种时间的增加而增加。浸种10 d 与未浸种相比,2020 年当年种子的发芽指数增加了9.01,贮存1 年的2019 年与贮存2 年的2018 年种子则分别增加了4.37,0.29;2020 年种子浸种1~4 d、5 d 与6 d、7~9 d、7 d 与9~10 d的发芽指数无显著差异或差异不显著,其余之间差异显著或极显著;2019 年种子浸种0~5 d、2~3 d 与5~6 d、6~8 d、7~9 d 无显著差异或差异不显著,其余之间差异显著或极显著;2018 年种子浸种0~8 d、7~9 d、9 d 与10 d 之间无显著差异或差异不显著,其余之间差异显著或极显著;相同浸种时间、不同贮存年份的叶底珠种子的发芽指数由大到小顺序均为2020 年、2019 年、2018年,不同年份叶底珠种子的平均发芽指数差异极显著(表5)。
表5 不同浸种时间下叶底珠种子的平均发芽时间与发芽指数
2.3.3 胚根生长
浸种时间对叶底珠种子的胚根生长影响不大。2020 年当年种子浸种时间对胚根长度出现不显著、显著和极显著三种无规律的变化;贮存1年的2019 年种子、贮存2 年的2018 年种子除个别之间差异显著外,浸种时间对胚根生长的影响均无显著差异或差异不显著。不同年份叶底珠种子的平均胚根长度由长到短排序为2020 年、2019年、2018 年,2020 年与2019 年种子的平均胚根长无显著差异,它们与2018 年差异显著或极显著(表6)。
表6 不同浸种时间下叶底珠种子的胚根长度 cm
本研究探究了不同浸种时间对不同贮藏年份叶底珠种子发芽的影响,结果表明,贮藏年份对叶底珠种子的形态影响不大,种子千粒重和含水率则随贮藏时间的增加而降低。可以推测,叶底珠种子形态与种子活力无相关性,与贮藏时间相关的千粒重和含水率则会影响叶底珠种子的活力。
种子萌发的启动时间、发芽率和发芽指数是衡量种子萌发能力和活力水平的重要指标[13-15]。在种子萌发过程中,充足的水分是必不可少的条件,浸种可使种子吸水膨胀,酶活化进行反应,促进贮藏物质水解,为种子发芽创造条件,适当时间的浸种处理可提高种子的活力、促进种子的萌发[16-18]。本研究证实,浸种加快了叶底珠种子的发芽,发芽起始时间随着浸种时间的增加而减少,浸种10 d 的叶底珠种子发芽最早,浸种1 d 和未浸种的叶底珠种子发芽最晚;贮藏时间延长致种子发芽起始时间延长,2020 年的叶底珠种子发芽最早,2018 年的叶底珠种子发芽最晚。
发芽率反映群体种子形成幼苗的潜势,是衡量种子质量好坏的重要指标,发芽率高种子的出苗率高;发芽指数则反映了种子的活力,发芽指数越高,种子活力越强,其发芽时间越短[13-18]。不同浸种时间下的3 个年份的叶底珠种子的发芽率由大到小排序为2020 年、2019 年、2018 年,叶底珠种子的发芽率随着贮藏时间的增加极显著降低,但浸种时间对同一年份叶底珠种子的发芽率影响不大。发芽指数总体随浸种时间的增加而增加,浸种时间越长,发芽指数越大,发芽时间越短.随着贮藏时间的增加,叶底珠种子的发芽指数减少,可见叶底珠种子的活力是随贮藏年份的增加而降低的,这与帕提曼·阿布都热合曼、何文佳等研究结果一致[19-20]。浸种时间对叶底珠种子的胚根长度影响不大,随着贮存时间的延长,胚根长度呈现减小的趋势。
值得一提的是,在不同浸种时间下本研究当年采集的叶底珠种子的发芽率无显著变化,发芽指数随浸种时间的增加而增加,与常胜辉等研究结果不同[11]。叶底珠资源分布较广,遗传和环境的作用都会导致不同种源叶底珠的生长特性差异,可进一步结合生理、分子等水平的研究,探究不同种源叶底珠种子的发芽特性,筛选优良的叶底珠种质资源。