耕作方式对淹涝花生光合特性及产量品质的影响

单兴斌，刘登望，李 林，曾红远，王 飞，万书波，郭 峰，张佳蕾

(1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128； 3.洞庭湖区农村生态系统健康湖南省重点实验室，湖南 长沙 410128； 4.山东省农业科学院生物技术研究中心，山东 济南 250100)

花生对水分的需求量处于农作物的中等水平，约在508～635 mm之间[1]，适当的雨水和灌溉可有效促进生长发育，提高产量，但水分过多引起淹涝，反而会起负效应。渍涝胁迫下，花生根部处于淹水状态，易造成根系生境缺氧，诱导产生毒害物质等次生胁迫，继而严重影响花生生长发育[2-3]。通常，植物在逆境胁迫下易诱发产生过量的活性氧，致使膜脂过氧化，造成膜系统损伤，影响植物的光合作用、呼吸作用以及生长发育[4-5]。连洪燕等研究表明，石楠幼苗淹水时间越长，光合速率下降越显著[6]，而不同程度淹水胁迫对铺地木蓝的生理也产生不良影响[7]。覆膜栽培不仅能有效增温、改善土壤肥力条件，还能增强土壤保水、供水能力[8]；覆膜栽培模式下，作物的根系活力、叶片的叶绿素含量、叶片气孔导度、胞间CO2浓度、光合速率和蒸腾速率均能得到提高，MDA含量降低，叶片衰老延缓，有利于光合产物的合成和花后同化物向籽粒的转运[9]。覆膜覆草和覆膜处理花生各生育时期均比露地栽培提前3～6 d，并且显著促进了花生的生长；覆膜覆草处理能明显提高荚果产量，其次是覆膜处理。从花生产量构成要素来看，说明了覆盖措施主要是通过增加单株结果数和饱满度进而提高了花生荚果的产量[10]。

南方地区降雨量大，渍涝频发，而花生历来采取平作栽培，极易花生渍涝灾害。本文试图运用耐渍型和敏感型花生品种，采取起垄与覆膜栽培相结合的方法，运用生长发育、生理生化及产量品质等指标，以寻求南方花生渍涝减灾抗灾的耕种模式，为花生生产减灾防灾和可持续发展提供理论依据和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

田间淹涝模拟试验在湖南省长沙县黄花镇东塘村试验基地进行。试验土壤为第四纪红壤发育的水稻土，质地为沙壤性，土壤肥力中等，pH值4.9，有机质25.1 g/kg，全氮(N)1.52 g/kg，全磷(P)0.78 g/kg，全钾(K)11.1 g/kg，水解性氮(N)168 mg/kg，有效磷(P)38.7 mg/kg，速效钾(K)56 mg/kg，阳离子交换量10.2 cmol(+)/kg。种植模式为水稻与花生水旱轮作。室内试验在洞庭湖区农村生态系统健康湖南省重点实验室进行。

1.2 供试材料

渍涝敏感品种中花4号和耐渍品种湘花2008。

1.3 试验设计

各品种采取3种起垄高度(0、10、20 cm)、2种覆膜方式(覆膜Y、露地N)的组合处理,各小区之间开出深入平作土面之下20 cm、宽度30 cm的排水垄沟。试验地四周开出深度30 cm、宽度50 cm排水围沟。模拟南方花生生育期间的降雨盛期即开花下针期，进行机械抽水淹水处理，淹水深度为平作处理的土面淹水2 cm，持续7d(6月24日～6月30日)，此前、此后正常灌溉。分别于淹涝结束后第1 d(7月1日，开花期)、第20 d(7月21日，结荚期)、第40 d(8月11日，成熟前)取样观测各类指标，田间四周都设有排水口。

试验小区采用裂区设计排列，主区为起垄高度，副区为覆膜方式，次副区为品种，3次重复。小区面积13.2 m2(宽2 m，含沟宽30 cm，长6.6 m)，每小区20行，行距0.33 m，每行10穴，每穴播3粒，定苗2株，每公顷基本苗30万株。每公顷施三元复合肥(N∶P2O5∶K2O =15∶15∶15) 600 kg，其他栽培管理措施按一般花生高产田进行。4月21日播种，8月18日收获。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 叶绿素含量

取主茎倒数第3片功能叶，以靠近叶片中间非叶脉区为测定部位，用SPAD-502型叶绿素仪测定叶绿素含量(SPAD值)。

1.4.2 光合特性

在结荚期取第3片完全展开功能叶，用LI-6400光合测定仪(美国LI-COR公司生产)测定花生净光合速率(Pn)、叶片气孔导度(Cond)、叶片胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

1.4.3 生物量测定

在开花期、结荚期、饱果期分别取5株样，洗净擦干，在下胚轴处将地上部与地下部分离，置于烘箱中于105℃下杀青1 h，80℃下烘干2～3 d至恒重，分别称取地上部、地下部干物质重量。

1.4.4 产量及构成因素测定

在收获期每小区取20株样，晒干后测定花生形态性状、经济性状，主要指标有单株饱果数、单株生产力、百果重、百仁重、出仁率、单株荚果产量等，并收获小区产量。

1.4.5 品质测定

采用瑞典生产的DA7200型近红外品质测定仪测定籽仁油分、蛋白质、油酸及亚油酸含量。

1.5 数据统计分析

用Excel录入数据、制作图表，DPS和SPSS 软件进行数据统计分析。

2 结果和分析

2.1 不同耕种模式对渍涝花生光合特性的影响

2.1.1 叶绿素含量

叶绿素含量(SPAD值)高低是花生生长发育状况的重要反映。图1可见，敏感品种中花4号的SPAD值随着垄高增加，露地栽培时表现出先显著增加后显著降低，而覆膜时呈现先平缓变化后显著增加的趋势，说明覆膜栽培有保水作用，若发生渍涝胁迫以高垄为宜，而露地栽培时高垄的水分难以调控，以中垄为好。

耐涝品种湘花2008的SPAD值在各生育期均以起垄高于平垄，露地时达显著水平；除饱果期垄高10 cm时覆膜略低于露地外，所有覆膜栽培均略高于露地。说明即使是耐渍花生品种，起垄和覆膜均能提高抗渍涝能力，并以中垄覆膜栽培较优。

2.1.2 净光合速率

净光合速率(Pn)是衡量植物生长发育能力的重要指标。由图2可见，经过渍涝处理，结荚期各花生品种的净光合作用速率呈规律性变化，均以中垄显著高于高垄，高垄略高于平作，覆膜显著高于露地，耐渍品种普遍高于敏感品种。说明适度起垄与覆膜能显著提高花生光合作用的抗渍涝胁迫能力。

2.1.3 气孔导度

气孔导度(Cond)直接影响植物的光合、呼吸和蒸腾作用。由图3可见，经过渍涝处理，不论盖膜与否，敏感品种的气孔导度均以中、高垄显著高于平作，耐渍品种略高于平作；其中敏感品种覆膜栽培显著高于露地，耐渍品种显著高于敏感品种。说明起垄、覆膜对提高敏感品种渍涝胁迫下的叶片气孔导度效果比较明显。

图1不同耕种模式对渍涝花生叶绿素含量的影响

Fig.1 Effect of different cultivation patterns on content of chlorophyll(SPAD)of waterlogged peanut

图2不同耕作模式对渍涝花生结荚期净光合速率的影响

Fig.2 Effect of different tillage patterns on net photosynthetic rate of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

注：图中不同小写字母表示差异显著性 (p<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the figure indicate the significance of difference atp<0.05. Same as below.

2.1.4 胞间二氧化碳浓度

胞间二氧化碳浓度(Ci)高低直接影响植物叶片光合作用的速率和强度。由图4可见，在渍涝条件下，不同处理的Ci出现规律性变化：不论覆膜与否均以中垄最高，与其他垄高有显著差异；覆膜栽培高于露地；耐渍品种显著高于敏感品种。说明适度起垄和覆膜相结合的耕作模式能很好地抵御渍涝胁迫下各品种尤其敏感品种Ci的影响，从而能有效地促进光合作用。

2.1.5 蒸腾速率

图5可见，在渍涝条件下，不同处理的Tr与Ci呈现极为相似的规律性变化：不论覆膜与否均以中垄最高，与高垄和平垄有不同程度的差异；覆膜栽培显著高于露地；耐渍品种显著高于敏感品种。说明适度起垄和覆膜相结合的耕作模式能很好地抵御渍涝胁迫下敏感及耐涝品种Tr的影响，其中对敏感品种的影响比较显著，从而能有效保障花生正常的水分代谢功能。

图3不同耕作模式对渍涝花生结荚期叶片气孔导度的影响

Fig.3 Effect of different tillage patterns on leaf stomatal conductance of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

图4不同耕作模式对渍涝花生结荚期叶片胞间二氧化碳浓度的影响

Fig.4 Effect of different tillage patterns on intercellular carbon dioxide concentration in paddy leaves of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

2.2 不同耕种模式对渍涝花生生物量的影响

2.2.1 地上部

由图6可见，经过花期前的渍涝处理后，不同耕种模式下不同品种、起垄和覆膜处理的花生茎叶干重有所差异，但总体上耐渍品种湘花2008略高于敏感品种中花4号，且同一垄高下覆膜处理显著高于露地处理。

其中，耐渍品种湘花2008在覆膜与露地处理下，茎叶干重随起垄高度的增加多数在各时期呈现出先显著增高后略微降低的趋势，且起垄处理均高于平垄露地的对照，并有显著差异。说明起垄和覆膜处理对渍涝胁迫下花生开花期、结荚期和饱果期的茎叶干重的增加都有促进作用，且随花生的生长发育，促进作用有所增加；垄高10 cm和20 cm覆膜处理与平垄相比较差异显著，是促进花生茎叶生长的较好模式。

敏感品种中花4号与湘花2008相似，在覆膜和露地处理下，花生茎叶干重随着起垄高度的增加在开花期、结荚期和饱果期都呈直线增长，但增长幅度都在减小；而同一垄高下覆膜处理比露地处理要好。说明起垄和覆膜处理对渍涝胁迫下花生开花期、结荚期和饱果期的茎叶干重的增加都有促进作用，且随着花生的生长发育，促进作用有所增加，但并非起垄越高越好，耐渍品种垄高增加起负效应，敏感品种垄高增加促进幅度减小，综合分析起垄和覆膜的耕种模式都有助于花生茎叶的生长。

图5不同耕作模式对渍涝花生结荚期叶片蒸腾速率的影响

Fig.5 Effect of different tillage patterns on leaf transpiration rate of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

图6不同耕种模式对耐渍花生茎叶干重的影响

Fig.6 Effect of different cultivation patterns on the dry weight of peanut under waterlogging

2.2.2 地下部

由图7分析可见，在花期前渍涝处理后，不同耕种模式下不同品种、不同垄高和覆膜与否处理的花生果针干重都有所不同，但总体上耐渍品种湘花2008表现略高于敏感品种中花4号，且同一垄高下覆膜处理显著高于露地处理。

其中，耐渍品种湘花2008在覆膜与露地处理下，果针干重在开花期随垄高增加而高低不一，差别不明显；在结荚期和饱果期都呈直线增长；且所有处理均高于平垄露地的对照。说明起垄和覆膜处理对渍涝胁迫下花生结荚期和饱果期的果针干重的增加都有促进作用，且随着花生的生长发育，促进作用有所增加；单从促进果针生长发育方面来看，垄高20 cm覆膜处理是促进花生果针生长的最优耕种模式，其次是垄高10 cm覆膜处理。

就敏感品种中花4号而言，覆膜与露地处理下，花生开花期果针干重随垄高增加差异不明显；而在结荚期和饱果期，花生果针干重随垄高增加呈先显著增加后略微降低和直线的显著增加的趋势。综合分析表明，起垄和覆膜处理对渍涝胁迫下花生结荚期和饱果期的果针干重的增加都有促进作用，有助于花生果针及荚果的生长发育。

图7 不同耕种模式对耐渍花生果针及荚果干重的影响 Fig.7 Effect of different cultivation patterns on the dry weight of peanut needles and pods

2.3 不同耕种模式对渍涝花生产量和品质的影响

2.3.1 结果特征及单株产量

结果数、饱果重和单株产量是花生产量的主要组成部分。表1可见，花生覆膜与露地的饱果数、总果数都随垄高增加先升高后降低，敏感品种略低于耐渍品种。其中，敏感品种覆膜、露地处理的中垄饱果数比相应的平作增加高达32.43%、32.80%，耐渍品种覆膜、露地的中垄饱果数比相应的平作增加3.06%、34.33%。同一垄高下，两品种的3个结果数指标多数以覆膜处理高于露地，增幅3.43%～54.49%，且无论覆膜与否以中垄最高。

表2可见，单株饱果重、小区产量也都随垄高增加，呈先显著增高后显著降低的趋势，其中敏感品种单株饱果重在覆膜、露地处理下中垄饱果数比相应平作增加25.41%、31.48%，小区产量分别增加38.28%、16.42%。耐渍品种单株饱果重在覆膜、露地处理下中垄饱果数比相应平作增加33.07%、 9.47%，小区产量增加20.00%、13.03%。同一垄高下覆膜显著高于露地，其中起垄10 cm覆膜表现最好，2类品种10 cm覆膜单株饱果重、小区产量覆膜处理比露地处理增幅分别为10.88%～12.36%、11.05%～30.07%。

表1 不同耕作模式对渍涝胁迫下花生单株饱果数、单株秕果数和总果数的影响

注：表中同列内不同小写字母表示差异显著性 (p<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column of the table indicate the significance of difference atp<0.05. Same as below.

表2 不同耕作模式对渍涝胁迫下花生单株饱果重、秕果重和小区产量的影响

2.3.2 油分、蛋白质、油酸、亚油酸和油亚比

油分、蛋白质决定了花生品质的高低。表3可看出，油分含量敏感品种以垄高10 cm表现最高，覆膜使之降低，耐渍品种以垄高20 cm表现最高，覆膜使之升高，油分含量敏感品种覆膜、露地处理下中垄比平垄增加2.58%、3.06%，而耐渍品种覆膜、露地处理下油分含量增加相对较小。蛋白质含量不论盖膜与否及敏、耐品种，均以垄高10 cm表现最高，其中敏感品种覆膜、露地处理下中垄比平垄增加4.18%、5.16%；耐渍品种增加3.06%、3.06%。说明起垄对保障渍涝胁迫下花生品质指标有正效应，而覆膜效应因品种而异。

油酸、亚油酸和油亚比也是花生品质的主要组成部分，油亚比的高低在一定范围内决定了花生品质的优劣。表4可知，耐渍品种各处理油酸含量、油亚比均高于敏感品种，而亚油酸含量呈现出相反趋势。在露地处理中，油亚比略表现出起垄10 cm最高的趋势；同垄高覆膜处理显著高于露地。

表3 不同耕作模式对渍涝胁迫下花生蛋白质和油分含量的影响 (%)

表4 不同耕作模式对渍涝胁迫下花生籽粒油酸、亚油酸和油亚比的影响

3 讨 论

3.1 渍涝胁迫对光合作用的影响

光合作用是作物生长发育和产量形成的关键途径。研究表明，鹅掌楸的光合作用和蒸腾作用随着时间延长不断减弱[11]，番木瓜和乌桕的叶片蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度降低[12-13]，渍涝还抑制植物光合作用速率、光合产物的运输等[14-15]。垄作能聚土增肥、降低渍害，是多雨地区常见的耕作方式；覆膜是低温、少于地区或季节常用的增温、保墒、通气措施[16]。

本研究表明，渍涝条件下，随垄高的增加，不论敏感和耐渍品种，净光合作用速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率等光合指标均呈现先高后低的变化趋势，且覆膜明显高于露地，露地花生的叶绿素含量也呈先高后低变化，而覆膜条件下持续增长。说明适度垄作、从而覆膜能增强花生光合作用的耐渍涝能力。

3.2 起垄覆膜栽培对产量及品质的影响

起垄和覆膜的耕作模式对植物生长发育和产量品质绝大多数报道有不同程度的促进作用。覆膜方式显著影响花生荚果产量，常规起垄覆膜、双行栽培花生的覆盖方式是较为经济、高效、易耕作的覆盖种植方式[17]。起垄栽培可提高玉米子粒灌浆速率，增加干粒重[19]，提高小麦灌浆期叶片和籽仁游离氨基酸的含量，继而提高麦粒蛋白质含量等品质性状[11]，还能有效提高烟叶的中性致香物质总量[18]。覆膜是花生等作物实现早熟、高产、稳产的重要农艺措施[3,19-20]。高垄和覆膜复合栽培模式可促进烤烟的早生快发，提高产量和改善品质[11]。本研究表明，渍涝条件下花生产量也都随垄高增加呈先高后低趋势，耐渍品种略高于敏感品种，覆膜高于露地。起垄对保障渍涝胁迫下花生品质指标有正效应，而覆膜效应因品种而异。

4 结 论

在渍涝灾害条件下，采取起垄、覆膜的耕种模式对敏感品种和耐渍品种的生长发育、产量、品质等都有很大促进作用，提高了花生的抗渍涝能力。敏感品种适宜垄高为10～20cm，耐渍品种10cm为宜。