云南孟连竜山自然保护区植被类型研究*

曹建新,王焕冲,叶罕根,罗庆,杨斌

(1.云南省林业科学院,云南 昆明650201;2.云南大学生命科学学院,云南 昆明650091;3.孟连县林业局,云南 孟连665000)

1972年,我国著名植物学家蔡希陶先生在云南省孟连县县城附近的竜山发现了野生的剑叶龙血树 (Dracaena cochinchinensis)群落,结束了我国不产 “血竭” 的历史[1-2]。1986年,孟连县竜山自然保护区正式建立,保护区重点保护南药植物剑叶龙血树及其生境。剑叶龙血树和海南龙血树(小花龙血树) (D.cambodiana)是我国传统名贵中药材血竭的两种基源植物[3]。现代药理学研究表明,血竭具有抗氧化、抗细菌、抗真菌、抗炎、活血止血等生理活性,是一种值得深层次开发的药品[4]。随着市场需求的增加和对龙血树野生资源的掠夺性采伐及环境的破坏,龙血树野生资源日趋枯竭,海南龙血树和剑叶龙血树均被列为稀有濒危保护植物[5-6]。

由于种种原因,孟连竜山自然保护区建立后,一直未进行过详细的综合科学考察,因此对保护区的动植物资源并不清楚。竜山自然保护区靠近孟连县城,多年来人为活动较为频繁,因此对其进行本底资源调查,摸清保护区植被植物资源状况,科学制定保护区的管理和保护措施显得非常急迫。为此,作者于2015年两次深入孟连竜山对保护区植被进行了本底调查。本文对保护区的植被类型及特征进行报道,为进一步开展竜山保护区的植被研究奠定基础,也为该地区现有植被以及生物资源的有效利用和合理保护提供理论依据。

1 研究区概况

孟连竜山自然保护区位于孟连县城北面,99°34′10″-99°35′04″E,22°19′56″-22°20′26″N。 以南垒河为界分为东西两片,当地群众称为 “金山”和 “银山”,保护区东西长1.5km,南北宽0.75km,总面积54hm2。保护区内海拔960-1 100m,年平均气温19℃,最冷月平均气温在14℃左右[7]。保护区内石灰岩裸露极多,约占50%-80%,土壤仅见于石缝隙间,山势险峻,坡度极大,多数为悬崖峭壁,只有在丘陵的缓坡可见到浅薄的土层。

2 材料与方法

2.1 野外调查

分别于2015年4月和8月 (分别代表当地的旱季和雨季)对竜山自然保护区植物和植被进行全面调查。在实地踏查的基础上,确定典型的群落地段,采用样地调查方法来进行群落调查,对有龙血树分布的植物群落进行重点调查。采用法瑞学派的样地记录法,按Braun-Blanquet多优度-群聚度等级记录样地出现的所有植物物种[8-9]。

不同植被类型的样地调查面积分别为:季雨林400m2(20m×20m)-2 000m2(40m×50m); 常绿阔叶林400m2(20m×20m);针叶林、落叶阔叶林100m2(10m×10m)-400m2(20m×20m); 灌木、草本为优势 (缺乏乔木树种)的群落100m2(10m×10m)。

2.2 植被分类原则与体系

依据 《中国植被》[10]、 《云南植被》[11]和 《云南森林》[12]等重要植被专著中采用的分类系统,遵循 “群落学—生态学”的分类原则,运用3个主级分类单位,即植被型 (高级分类单位)、群系(中级分类单位)和群丛 (低级分类单位),各级再设亚级或辅助单位。

3 结果与分析

3.1 植被分类系统

根据野外踏查及群落样地调查资料,保护区陆生自然植被分类系统见表1。保护区自然植被划分为3植被型、5植被亚型、6群系、6群落 (群丛)。

表1 保护区自然植被分类系统Tab.1 Vegetation classification systems of Longshan Nature Reserve

3.2 植被分布特征

3.2.1 水平地带性分布规律

根据 《云南植被》[11]的植被区划系统,保护区隶属于:Ⅰ热带季雨林、雨林区域,ⅠA西部 (偏干性)季雨林、雨林亚区域,1Ai季风热带北缘季节雨林、半常绿季雨林地带,1Ai-1滇南、滇西南间山盆地季节雨林、半常绿季雨林区,1Ai-1b西双版纳北部中山盆地千果榄仁 (Terminalia myriocarpa)、番龙眼 (Pometia tomentosa)林、缅漆(Semecarpus reticulata)、楠木 (Phoebe nanmu)林亚区。根据植被地带性规律,保护区的地带性植被是季雨林和季风常绿阔叶林。

保护区主要包括南垒河和两岸的 “金山”和“银山”,气候属于南亚热带气候,地貌为石灰岩低山河谷地貌。根据调查,保护区植被的主体是季雨林,根据生境和物种组成的差异,可以分为3个植被亚型 (半常绿季雨林、石灰山季雨林和落叶季雨林)。由于保护区主要属于石灰岩山地,季风常绿阔叶林在保护区发育很少。思茅松 (Pinus kesiya var.langbianensis)林主要分布于土层较厚的区域,具有次生性质。

3.2.2 垂直地带性分规律

保护区海拔高差不大,植被垂直地带性分布差异不明显。一般在石灰岩山地的下部,南垒河沿岸有半常绿季雨林,而海拔稍高的石灰岩上的植被主体为石灰山季雨林;人为活动较多的地带分布落叶季雨林和稀树灌木草丛。

3.3 主要植被特征概述

3.3.1 半常绿季雨林

该类型是云南热带北缘、干季较长地区分布的一种植被类型,其分布区域常与季节雨林交错,但本区域未见典型季节雨林,干季生境干旱,上层乔木掺杂大量落叶成分,常绿乔木树种的叶小而厚革质,群落层次分化明显,林内光照较好。保护区内记录毛麻楝 (Chukrasia tabularis var.velutina)林1个群系,含毛麻楝、聚果榕 (Ficus racemosa)1个群落类型。群落最高可达30m,群落总盖度90%。乔木层可分上、下两层。乔木上层高30m,层盖度75%,种类以毛麻楝和聚果榕为优势,其他种类有鱼尾葵 (Caryota ochlandra)、紫弹树 (Celtis biondii)。乔木下层高10-20m,层盖度50%,种类以滇假蚊母 (Distyliopsis yunnanensis)、鸡嗉子榕(Ficus semicordata)等占优势,其余有白花合欢(Albizia crassiramea)、清香木 (Pistacia weinmannifolia)、构树 (Broussonetia papyifera)、火烧花(Mayodendron igneum)、西南猫尾木 (Dolichandrone stipulata)等。灌木层高0.5-2m,层盖度40%,有灰毛浆果楝 (Cipadessa cinerascens)、单羽火筒树 (Leea crispa)、云南九节 (Psychotria yunnanensis)、小绿刺 (Capparis urophylla)、刺通草(Trevesia palmata)、抽葶锥花 (Gomphostemmapedunculatum)等。草本层高0.2-2m,层盖度35%,以被粉小花锥花 (Gomphostemmaparviflorum var.farinosum)为优势层片。层间植物有扁担藤(Tetrastigma planicaule)、毛叶悬钩子 (Rubus poliophyllus)、买麻藤 (Gnetum montanum)等。本类型与石灰山季雨林的区别是群落分布生境不同,后者出现在多石的石灰岩山地,而本类型多分布于南垒河沿岸,呈条带状分布,群落结构复杂,种类丰富,群落中分布有一些稀有种和特有种,如滇假蚊母,群落人为干扰显著。

3.3.2 石灰山季雨林

石灰山季雨林在保护区的 “金山”和 “银山”均有大面积的分布,是保护区植被的主体。地表石灰岩出露面积可达80%。孟连分布的石灰山季雨林常见剑叶龙血树,上层乔木多为散生的高大乔木,乔木层常以常绿榆 (Ulmus lanceifolia)、清香木、老白花 (Bauhinia variegata var.candid)为优势。在竜山自然保护区内,本植被亚型下划分常绿榆林和剑叶龙血树、清香木林2个群系。

常绿榆林记录常绿榆、剑叶龙血树群落1类型,群落内荫蔽,灌草植物稀疏。地表石灰岩出露,土层薄但富含腐殖质。群落季相变化明显,旱季和雨季的形态变化显著。在雨季,整个群落郁郁葱葱,但到了旱季,乔木层和灌木层的大多数物种落叶,草本层的地上部分大部分干枯。乔木层高20m,层盖度95%。以常绿榆为优势种,其它乔木有清香木、紫弹树、大果榕 (Ficus auriculata)、火烧花等,剑叶龙血树散生于群落中,植株最高可达18m左右,胸径最大可达1.2m,树干粗壮,冠幅开展,但更新较差,林下很少见有更新。灌木层的高度为1-2m,层盖度15%左右。灌木层的植物稀疏,优势不显著,大多具有多刺、落叶和毛被较厚的特点。常见种类有灰毛浆果楝、灰莉 (Fagraea ceilanica)、思茅杭子梢 (Campylotropis harmsii)、云南豆腐柴 (Premna yunnanensis)、小绿刺、短梗酸藤子 (Embelia sessiliflora)、黑面神 (Breynia fruticosa)、光滑黄皮 (Clausena lenis)、密花树(Rapanea neriifolia)等。草本层高0.5m,层盖度15%,种类有浆果苔草 (Carex baccans)、狭叶沿阶草 (Ophiopogonstenophyllus)、红花山牵牛(Thunbergia coccinea)、狭叶毛蕨 (Tricholepidium angustifolium)、蛛毛苣苔 (Paraboea sinensis)、小黄花石斛 (Dendrobium jenkinsii)、假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum)、切边铁角蕨 (Asplenium excisum)、兖州卷柏 (Selaginella involvens)、盾蕨(Neolepisorus ovatus)、紫荆泽兰 (Eupatorium adenophorum)、飞机草 (E.odoratum)等。层间植物有藤金合欢 (Acacia sinuata)、灰毛崖豆藤 (Millettia cinerea)、飞龙掌血 (Toddalia asiatica)、白花风筝果 (Hiptage candicans)、老虎翅 (Pterolobium punctatum)、买麻藤;附生植物主要以兰科和蕨类植物占优,常见有小花万代兰 (Vanda coerulescens)、鸟舌兰 (Ascocentrum ampullaceum)等。

剑叶龙血树、清香木林记录剑叶龙血树、清香木群落1类型。该群落见于 “银山”的陡峭石壁上,挨近南垒河,石壁陡峭,地表石灰岩出露,土层薄。群落高10-15m,群落总盖度85%,乔木层参差不齐,灌草植物稀疏。群落季相变化明显,外观在旱季和雨季变化显著。乔木层高10-15m,层盖度75%。以剑叶龙血树和清香木为标志种和建群种,其它乔木树种有构树、火烧花、黄毛漆(Toxicodendron fulvum)、一担柴 (Colona floribunda)、紫弹树、山玉兰 (Magnolia delavayi)、鸡嗉子榕、勐海石栎 (Lithocarpus fohaiensis)等。灌木层的高度为1-2m,层盖度15%左右。常见种类有灰毛浆果楝、刺通草、思茅杭子梢、云南地构叶(Speranskia yunnanensis)、光叶山小桔 (Glycosmiscraibii var.glabra)、短梗酸藤子、飞龙掌血、密花树等。草本层高0.5m,层盖度10%,苔藓植物较多,维管植物以蕨类植物、兰科、苦苣苔科、姜科等占优势。种类有狭叶沿阶草、中缅舞花姜(Globba insectifera)、刚莠竹 (Microstegium ciliatum)、尖叶眼树莲 (Dischidia australis)、薄叶肾蕨(Nephrolepis delicatula)、孟连石蝴蝶 (Petrocosmea menglianensis)、唇萼苣苔 (Trisepalum birmanicum)、绒毛阴地蕨 (Botrychium lanuginosum)、红花山牵牛、多毛姜 (Zingiber densissimum)、蛛毛苣苔等。层间植物有藤金合欢、桐叶千金藤(Stephania hernandifolia)、飞龙掌血、老虎翅、买麻藤;附生植物主要以兰科和蕨类植物占优,常见有小花万代兰、勐海隔距兰 (Cleisostoma menghaiense)、鸟舌兰、矮万带兰 (Vanda pumila)等。

剑叶龙血树、清香木群落在保护区主要见于陡峭的石灰岩山地上,人为干扰小,群落保存较好,有较多的剑叶龙血树分布,群落中附生植物非常丰富,兰科、苦苣苔科、百合科、萝摩科、天南星科等植物较多,形成 “空中花园”或 “立体花园”,具有极高的保护价值。

3.3.3 落叶季雨林

保护区内的落叶季雨林仅家麻树 (Sterculia pexae)林一个群系,记录有家麻树、光叶桑 (Morus macroura)群落。群落以家麻树和光叶桑为标志种。群落外貌绿色至黄绿,干季上层主要树种落叶,表现落叶季雨林的特征。群落高20-25m,群落总盖度90%-95%。乔木层可划分2层,乔木上层高20-25m,层盖度60%-80%。不同群落地段出现种类不同,有家麻树、翅果麻 (Kydia calycina)、西南木荷(Schima wallichii)、紫弹树、红椿 (Toona ciliata)、毛麻楝等。乔木下层高15-18m,层盖度50%-75%。以构树、西南猫尾木、披针叶楠 (Phoebe lanceolata)、云南银柴 (Aporosa yunnanensis)、毛叶黄杞 (Engelhardia colebrookiana)等。灌木层高0.5-2.5m,层盖度15%-60%,种类有灰毛浆果楝、余甘子 (Phyllanthus emblica)、拓树 (Cudrania tricuspidata)、羊脆木 (Pittosporum kerrii)、垂枝水锦树(Wendlandia pendula)、密花胡颓子 (Elaeagnus conferta)、一担柴、石海椒 (Reinwardtia indica)等。草本层的高度在0.4-2m,层盖度10%-70%,种类有闭鞘姜 (Costuss peciosus)、砂仁 (Amomum villosum)、尖舌苣苔 (Rhynchoglossum obliquum)、距花万寿竹 (Disporum calcaratum)、匍匐风轮菜 (Clinopodium repens)、宿苞豆 (Shuteria involucrata var.involucrate)、仙茅 (Curculigo orchioides)、一点红(Emilia sonchifolia)、白花苋 (Aerva sanguinolenta)、阳荷 (Zingiber striolatum)等。层间植物有扁担藤、藤金合欢、盾翅藤 (Aspidopterys glabriuscula)等。

3.3.4 暖热性针叶林

保护区分布的针叶林主要为思茅松林,属暖热性针叶林。思茅松林分布在云南亚热带南部850-1 500m的海拔范围,其分布范围大致与季风常绿阔叶林相当,但仅限于红河以西,向东止于新平一带。思茅松是云南南部分布最广的一种针叶树,也是重要的营林乡土树种之一。思茅松林为雨量充足、干、湿季分明而较为暖热的气候下发育的植被,可与更高海拔的云南松 (Pinus yunnanensis)林、常绿栎类林相接[11]。

思茅松是区域内广泛种植的树种,多有人工林分布,本次调查记录样地为天然林,林木径级明显有别,多出现季风常绿阔叶林的上层树种。群落高15-18m,总盖度90%。乔木层分上下两层,乔木上层高15-18m,层盖度75%-85%。优势种为思茅松,同时混生常绿或落叶树种如麻栎 (Quercus acutissima var.acutissima)、刺栲 (Castanopsis hystrix)、母猪果 (Helicia nilagirica)、短刺栲 (C.echidnocarpa)、三棱栎 (Trigonobalanus doichangensis)、西南木荷、华南石栎 (Lithocarpus fenestratus)、血桐 (Macaranga tanarius)、茶梨 (Anneslea fragrans)、深绿山龙眼(Helicia nilagirica)、野漆 (Toxicodendron succedaneum)等。乔木下层高3-6m,层盖度10%-50%,种类有水红木 (Viburnum cylindricum)、清香木、白花鹅掌柴 (Schefflera leucantha)、云南银柴等。灌木层高1.8-2.5m,层盖度40%-70%。常见的植物有短梗酸藤子、刚毛尖子木 (Oxyspora vagans)、小花水锦树 (Wendlandiascabra var.dependens)、珍珠花(Lyonia ovalifolia)、大果刺篱木 (Flacourtia ramontchi)、一担柴、垂枝水锦树、余甘子、圆果算盘子(Glochidion sphaerogynum)、长圆叶山蚂蝗 (Desmodium oblongum)、鸡骨柴 (Elsholtzia fruticosa)、厚皮香 (Ternstroemia gymnanthera)、黑面神等。草本层高1.2m,层盖度40%-70%。常见植物有紫茎泽兰、飞机草、地桃花 (Urena lobata)、蜜蜂花 (Melissa axillaris)、一点红、山菅 (Dianella ensifolia)、浆果苔草、宿苞豆、芦竹 (Arundo donax)、红芽大戟 (Knoxia corymbosa)、斑鸠菊 (Vernonia esculenta)、野茼蒿 (Crassocephalum crepidioides)、仙茅、长节耳草 (Hedyotis uncinella)、鬼针草 (Bidens pilosa)、线纹香茶菜 (Rabdosia lophanthoides)、臭牡丹(Clerodendrum bungei)、黑果拔毒散 (Polygonum chinense var.ovalifolium)、异色黄芩 (Scutellaria discolor)、大叶玉叶金花 (Mussaenda macrophylla)、羽萼木 (Colebrookea oppositifolia)、豨莶 (Siegesbeckia orientalis)、积雪草 (Centella asiatica)、绣球防风(Leucas ciliate)、爵床 (Rostellularia procumbens)、铜锤玉带草 (Pratia nummularia)、黄精1种 (Polygonatum sp.)、阳荷、细柄黍 (Panicum psilopodium)、狭叶毛鳞蕨 (Tricholepidium angustifolium)、野拔子 (Elsholtzia rugulosa)、角花 (Ceratanthus calcaratus)、多毛姜、疏叶蹄盖蕨 (Athyrium nephrodioides)等。层间植物有西番莲1种 (Passiflora sp.)、鸡血藤1种 (Spatholobus sp.)等。

3.3.5 暖热性稀树灌木草丛

保护区干湿季分明,热量相对较高,此类植被属暖热性稀树灌木草丛植被亚型,常以飞机草、肿柄菊 (Tithonia diversifolia)、紫茎泽兰等入侵植物为优势,出现在林缘、耕地边、撂荒地。保护区内记录狭叶山黄麻、飞机草群落1群落,为次生裸地上入侵种为优势的一类次生植被。该群落分布在海拔1 100m以下,是半常绿季雨林、季风常绿阔叶林等经反复破坏后的产物。群落高4m,群落总盖度80%。以中高草草丛为主体,草丛高度可达2.5-3m,层盖度75%。乔木层高4m左右,层盖度20%,种类有狭叶山黄麻 (Trema angustifolia)、鸡嗉子榕、粗穗石栎 (Lithocarpus grandifolius)。灌木层高1.5m,层盖度30%。常见的植物有艾胶算盘子 (Glochidion lanceolarium)、短梗酸藤子、厚皮香、余甘子、粗叶悬钩子 (Rubus alceaefolius)等。草本层高度1.5m,层盖度75%。以飞机草为单优,另有紫茎泽兰、地桃花、牛虱草 (Eragrostisunioloides)、白牛胆 (Inula cappa)等。

4 结论与讨论

孟连竜山自然保护区是一个特色非常突出的保护区,以剑叶龙血树为主要保护对象,是我国目前保存最好、储量最大的野生龙血树居群,具有重要的资源价值和科研意义。剑叶龙血树在国内主要分布于云南南部和广西南部海拔250-1 700m的热带、亚热带石灰岩山地,在云南省分布的生态环境多为悬崖绝壁的石灰岩地区的阳坡和坡脊上,与清香木、常绿榆等成为石灰岩季雨林的特有树种[2]。从植被保护的角度来看,分布有剑叶龙血树的石灰山季雨林是保护区植被保护和监管的重点。调查中发现该区龙血树资源丰富,但在龙血树群落中有枯死现象,且林下更新小苗数量很少,可能跟当地居民采挖严重有关。从持续利用和珍惜资源角度上看,龙血树野生资源属于严重匮乏行列。所以,对龙血树野生资源的保护与可持续发展利用的研究就显得尤为重要,应尽快通过对龙血树野生资源的调查摸清资源储量,并开展野生资源抚育管理技术的研究,使野生资源得到有效保护。

石灰岩山森林因地形、基质,亦即生境的特殊性和多样化而使得它更加独特,具有更为丰富的特有种和多样性的群落类型,但同时它也非常脆弱,破坏后不易恢复而容易丧失其多样性,在生物多样性保护受到广泛重视的今天,石灰岩山森林生态系统也以其较高的科学价值和亟待保护的迫切性而日益受到关注[13-14]。孟连竜山的石灰山山地仍保留着季雨林,这对流域生态系统的完整性和生态功能的稳定持续具有重要意义。可以预测,石灰山季雨林的消失必然导致区域石漠化的发生,水土流失加剧,造成严重的生态后果。因此该区的石灰山山地森林是需重点保护的类型。

虽然保护区面积较小,但具有良好的植被覆盖,物种多样性丰富;同时保护区又紧邻孟连县城,是当地居民休闲避暑和游览观光场所,人为活动痕迹相对明显,因此保护区具有自然保护和服务大众的双重角色,这给保护区的管理提出了挑战。在加强保护区建设和管理的同时,应针对主要保护对象开展科研监测,建立系统的科研监测体系,积极探索保护策略。